| интуссусцептивный ангиогенез | |
|---|---|
Intussusceptive angiogenesis. Its role in embryonic vascular network formation
|
Различают 4 фазы процесса "Intussusceptive ARborization" (IAR): фаза 1, многочисленные циркулярные колонны формируются в ряды, демаркируя будущие сосуды; фаза 2, образование узких тканевых перегородок за счет изменения формы и за счет слияния колонн; фаза 3, вычленение, отделение, рост и экстракция нового сосудистого русла в результате слияния перегородок; фаза 4, образование новой генерации веточек путем последовательного повторения процесса, сопровождаемого ростом и созреванием всех компонентов. Оба процесса. IMG и IAR, идут рука об руку и представлют собой две стороны IA. Предполагается, что этот способ является центральным и широко распространенным в среднем и позднем эмбриогенезе.
В результате IAR вычленяются стволы сосудов и их ветви из капиллярного сплетения. Усиление кровотока м. вызывать дальнейшее увеличение избранных сосудов, тогда как количество соединяющи сосудов с первичной сетью быстро снижается (рис.7). При IA эндотелиальная пролиферация играет лишь вторичную роль. Кажется, что образование колонн (тяжей) и увеличение капиляра в первую очередь происходит в результате перестройки и истончения эндотелиальных клеток. С помощью мечения энджотелиальных клеток было показано, что во время промежуточной фазы ( после 10-го дня развития) пролиферация снижается более чем наполовину, а на 14-15 день она менее 10% от уровня 6-го дня. За этот период площадь хорион-аллантоисной мембраны (САМ) эмбрионов кур увеличивается с 6 см2 на 6-й день до 65 см2 на 14-й день. За этот же период количество питающих сосудов быстро увеличивается в 2.5 и 5 раз для прекапиллярных и посткапиллярных сосудов соответственно. Это преимущественно связано с ростом и ремоделированием после 10-го дня инкубации. Это связано с существенным истончением эндотелиальных клеток САМ почти наполовину.
Сходные результаты получены для IA в легких. Показано, что общее число эндотелиальных клеток остается постоянным после второй постнатальной неделе и что после 3-й недели практически отсутствуют деления эндотелиальных клеток, несмотря на то, что поверхность капилляров увеличивается в 20 раз, а объем капилляров более чем в 35 раз между рождением и взрослой стадией.
Все это подтверждает, что пролиферация скорее ассоциирует с разрастанием (sprouting), чем с IA.
В процессе IMG м. принимать участие VEGF, тирозин киназные рецепторы Tie1 и Tie2.
Предполагается, что гемодинамичные факторы участвуют в регуляции этого процесса. Возникновение новых столбов происходит регулярно в областях увеличенных капилляров или сосудов, иногда вдоль путей кровотока.
|