• 20-25% артериальной крови, качаемой сердцем попадает в почки.
• Каждая почка содержит почти миллион nephrons.

Нефрон

    Нефрон это трубочка, закрытая с одного конца и открытая с другого:

• Bowman's capsule. Расположена на замкнутом конце, где стенка нефрона  расширяется образуя  двухстенный бокал или камеру.
• Glomerulus.  Капиллярная сеть внутри Бовмановской капсулы. Кровь покидает клубочек  и попадает во вторую капилярую сеть (не показана на рис.), окружающую 
• Proximal convoluted каналец. Скрученный и выстланный клетками, покрытыми микроворсинками и заполненными митохондриями.
• Loop of Henle.  Ее рукав опускается и снова поднимается до уровня 
• Distal convoluted канальца, который также сильно скручен и окружен капилярами.
• Собирающий каналец. Он ведет в почечную лоханку, откуда моча стекает в мочевой пузырь и  переодически выводится наружу.

Образование мочи

Нефрон продуцирует мочу

• отфильтровывая кровь от ее малых молекул и ионов и затем 
• возвращая необходимые количества пригодного материала .
• Избыточные или вредные молекулы и ионы покидают кровоток в виде мочи.

В течение 24 часов почки восстанавливают 

• ~650 гр NaCl
• ~400 гр NaHCO₃
• ~180 гр глюкозы
• почти все 170 литров воды, поступающих в канальцы.

Этапы:

• Кровь поступает в клубочки под давлением.
• Это обусловливает фильтрацию воды, малых молекул (но не макромолекул, подобных белкам) и ионов через стенки капиляров в Бовмановскую капсулу. Эта жидкость называется nephric filtrate. Как видно из таблицы, это просто плазма практически без всех плазменных белков. Он существенно не отличается от interstitial жидкости.

Состав плазмы, nephric фильтрата и мочи (в g/100 ml жидкости). Это репрезентативные значения. Они особенно изменчивы для солей в зависимости от приема солей и воды.
Component	Plasma	Nephric Filtrate	Urine	Concentration	% Reclaimed
Urea	0.03	0.03	1.8	60X	50%
Uric acid	0.004	0.004	0.05	12X	91%
Glucose	0.10	0.10	None	-	100%
Amino acids	0.05	0.05	None	-	100%
Total inorganic salts	0.9	0.9	<0.9-3.6	<1-4X	99.5%
Proteins and other macromolecules	8.0	None	None	-	-

• Nephric фильтрат собирается в Бовмановской капсуле и затем попадает в проксимальный каналец.
• Здесь большая часть глюкозы, аминокислот, и ~60%  солей резорбируется  с помощью активного транспорта.
• Как только эти solutes удаляются из нефрического фильтрата, то большая часть объема следует за ними путем осмоса (80-85% из 170 литров поступивших в Бовмановские капсулы в течение 24 ч).
• лишь 50% мочевины отфильтрованной гломерулами восстанавливается

Когда жидкость попадает в петлю Генле, она почти изотоничнакрови. Здесь большая часть  ионов натрия выкачивается, но вода за ними не следует. Итак,

• tинтерстициальная жидкость становится очень гипертоничной, а
• жидкость в петле Генле становится гипотоничной.

В дистальном канальце, большая часть натрия возвращается с помощью активного транспорта и большая часть воды следует за ним с помощью осмоса.

Финальное освобождение от натрия и воды происходит в собирающих канальцах.

Натрий

Хотя 98% натрия уже удалено, оставшиеся 2% предопределяют финальный баланс натрия и - содержание воды и кровяное давление - в теле. Реабсорбция натрия в собирающих канальцах четко регулируется в результате действия гормонаaldosterone.

Вода

• Гипертоническая интерстициальная жидкость, окружающая канальцы создает высокое осмотическое давление для удаления воды.
• Трансмембранные канальцы, образуемые белками, называемыми  aquaporin располагаются в плазматических оболочках и усиливают проницаемость для воды.
• Внедрение этих водных канальцев в оболочки клеток нуждается в сигналах  antidiuretic hormone (ADH; известного также как arginine vasopressin).
  • ADH соединяется с рецепторами (называемыми V2 receptors) на поверхности клеток собирающих канальцев 

    link to  this class of receptor

  • Связывание гормона обеспечивает возрастание уровня  цАМФ в клетках.
  • Этот "вторичный messenger" инициирует цепь событий, кульминацией которых и является внедрение аквопориновых канальцев (aquaporin channels).

Высвобождение  ADH (из задней доли гипофиза) регулируется с помощью осмотического давления крови.

• Обезвоживание организма
  • увеличивает осмотическое давление крови 
  • открывает путь  ADH -> V2 receptors -> aquaporin .
  Результат:
  • Так, самое малое 0.5 литр/день мочи м. остаться от исходных  170 литр/день нефрического филтрата .
  • Концентрация солей в моче м.б. в 4 раза выше, чем в крови. ( Но недостаточно высокая, чтобы человек м. пить морскую воду). 
• Если же кровь будет сильно разбавлена  (после потребления большого количества воды),
  • ADHсекреция подавляется.
  • Образуется большое количество воды  в моче (с концентрацией солей до 1/4 от таковой в крови).

Diabetes insipidus

Эта болезнь характеризуется:

• выделением больших количеств воды с мочой (до 30 литров в день)
• неутолимой жаждой.

Этому м.б. несколько причин:

•  
• недостаточность секреции ADH.
• Наследование двух мутантных генов для  ADH receptor (V2).
• Наследование двух мутантных генов для  aquaporin.

liddle's Syndrome

Наиболее очевидной причиной этого редкого наследственного нарушения является чрезвычайно  высокое кровяное давление (гипертензия). Оно обусловливается одиночным мутантным аллелем  (доминантное наследование), кодирующим aldosterone-activated натриевые каналы в собирающих канальцах. Дефектные каналы всегда "открыты" так что насколько много  Na⁺ реабсорбируется, настолько же мало экскретируется. В результате повышенное осмотическое давление вызывает гипертензию.

Tubular Secretion

Хотя образование мочи первоначально происходит за счет механизма фильтрации-реабсорбции, описанного выше,  участвет также  auxiliary механизм, называемый канальцевой секрецией.

Клетки канальцев удаляют определенные молекуля и ионы из крови и оставляют их в жидкости внутри канальцев. Например: ионы водорода (H⁺) и калия (K⁺) секретируются непосредственно в жидкость внутри дистальных канальцев. Во всяком случае секреция купирована с ion-for-ion uptake ионов натрия  (Na⁺).

Секреция канальцами H⁺ важна для поддержания контроля  pH крови.

• Если pH крови начинает снижаться, то секретируется больше ионов водорода.
• Если кровь становистся слишком щелочной, секреция  H⁺ снижается.
• Если поддерживается pH крови в нормальных границах  7.3-7.4, то почки могут продуцировать мочу с  pH от 4.5 до 8.5.

Почки и гомеостаз

Почки удаляют шлаки, но также удаляют нормальные компоненты крови, которые присутствуют в ней в более высоких, чем нужно концентрациях.  С другой стороны почки увеличивают обратное всасывание тех же самых веществ, если их в крови меньше обычного. Так они постоянно регулируют химический состав крови в узких границах. Почки одно из основных  homeostatic приспособлений тела.

Почечные гормоны

Почки человека являются также эндокринными железами, секретирующими три гормона:

• Renin
• Erythropoietin (EPO)
• Calcitriol (1,25[OH]₂ Vitamin D₃), активная форма витамина D.

link to discussion of the hormones of the kidney.