Development of the Forebrain
ПЕРЕДНИЙ МОЗГ: ФОРМИРОВАНИЕ ПАТТЕРНА

INITIAL PATTERNING OF THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM: HOW MANY ORGANIZERS?

Claudio D. Stern
Nature Reviews Neuroscience 2, N 2, 90- 98(2001)

(Рис.1.)
 | 


(Рис.2.)
 | 


(Рис.3.)
 | 


(Рис.4.)
 | 


Два события 'нейральная индукция' и 'формирование раннего нейронального паттерна' учитываются многими моделями для объяснения на молекулярном уровне процессов выделение ЦНС.
Рассматривается формирование раннего нейрального паттерна и обсуждаются доказательства за и против двух наиболее популярных моделей: идея, что множественные сигнальные центры (организаторы) отвечают за индукцию разных областей нервной системы, и модель, впервые высказанная Nieuwkoop, которая предполагаетсс существование двух ступеней (activation/transformation), необходимых для формирования нейронального паттерна.
Авт. предлагает модификацию модели Nieuwkoop's, которая лучше всего соответствует как классическим, так и последним данным.
С одной стороны, идея, что имеются отдельные организаторы для регионов головы и для туловища/хвоста. С др. стороны, гипотеза Nieuwkoop, согласно которой необходимы две ступени: активация, при которой индуцируется нейральная судьба и специфицируется передний мозг; и ступень трансформации, на которой некоторые клетки воспринимают др. сигналы от организатора и приобретают каудальные характеристики.
Первоначально доказательства были в пользу существования отдельных организаторов; Однако, последующие находки показали, что скорее всего существует единственная область, отвечающая за прямую индукцию переднего мозга или головы. Сходным образом, получены некоторые доказательства в пользу модели Nieuwkoop's, но и серия наблюдений, несовместимых с двумя ступенями, предполагаемыми этой моделью. И в самом деле, недавние результаты покзали, что модифицированная модель Nieuwkoop's м. с успехом объяснить ранний нейральный паттернинг. В этой новой модели, гипобласт эмбрионов кур (и anterior visceral endoderm, AVE, мыши) индуцируют временную экспрессию ранних нейральных и переднего мозга маркеров, тем самым маркирует клетки, которые были активированы (также как и в модели Nieuwkoop's). Затем, оказывается необходимым поддержание сигналов, которые нужны для стабилизации этого состояния. Постепенно некоторые клетки начинают отвечать на posteriorizing влияние узла и приобретают каудальный фенотип. Более того, помимо индукции временной экспрессии ранних маркеров гипобласт/AVE управляют также движением вперед активированных клеток, прочь от влияния узла.
Если гипобласт/AVE временно индуцируют экспрессию маркеров переднего мозга, то что же является поддерживающими сигналами? Какие ткани ответственны за испускание сигналов у эмбрионов амфибий, у которых отсутствует структурный эквивалент гипобласта? Когда и как нервная система туловища подразделяется? Вопросы, на которые нет пока ответа.
Сайт создан в системе uCoz