обонятельная плакода находится непосредственно перед нейральной пластинкой. Плакода, дающая тройничный ганглий, также образуется в тесной близи от ЦНС, но несколько кзади. Она собственно состоит из офтальмической и максиломандибулярной плакод, которые соединяются на границе между средним и задним мозгом. У амниот эти две плакоды дают отдельные ганглии, хотя у высших позвоночных они объединены. Офталмическая плакода обнаруживает выраженную экспрессию гена Рах3. Отическая плакода, дающаяя внутреннее ухо, располагается напротив ромбомеров 5/6 заднего мозга. У низших позвоночных имеется здесь еще группа плакод, плакоды латеральной линии (пре- и постотическая). Первоначально существовали 3 пре-отические и 3 постотические плакоды. Расположенные вентрально эпибранхиальные плакоды возникают непосредственно дорсальнее и каудальнее мест аппоциции между энтодермальными глоточными карманами и эктодермой. Наиболее ростральная из них образуется в ассоциации с первым карманом между бранхиальными дугами 1 и 2 и дает нейроны geniculate ганглия. Следующая лежит во втором кармане и дает нейроны petrosal ганглия, последняя дает нейроны nodose ганглия, она располагается поверх каудальных глоточных карманов. У анамниот она представлена несколькими плакодами.

Induction of the neurogenic placodes

Индукция плакод имеет ряд общих признаков. Индукция оонятельной плакоды нуждается в ранних сигналах от мезодермы и энтодермы и позднее в сигналах от ЦНС (переднего мозга). Сходные сигналы необходимы для образования отической плакоды. Способность эктодермы отвечать на этот набор сигналов (компетентность) распространена на всю краниальную эктодерму.

Induction of the ophthalmic trigeminal placode

Интересно, что презумптивная офталмическая эктодерма, взятая от эмбрионов на ст. 4-8 сомитов м.б. индуцирована к образованию офталмической плакоды с помощью нервной ткани любого аксиального уровня, это проявляется повешением уровня РАХ3. Следовательно, локализация плакоды связана с ограничением компетентности эктодермы. Область контакта среднего мозга и ростральной части заднего, дает перешеек (isthmus), который является источником сигналов, которые формируют паттерн этих областей. Возможно, что перешеек играет роль и в индукции тройничной плакоды. Сигнал перешейка опосредуется секретируемыми молекулами FGF8.

Induction of the epibranchial placodes

Эпибранхиальные плакоды образуются в щелях между бранхиальными дугами в тесной близи с двумя эмбриональными тканфми, нейральным гребнем и глоточной энтодермой, обе м. выступать как индукторы плакод. Используя маркер клеток нейрального гребня Dlx2, было показано, что эпибранхиальные плакоды могут возникать независимо от влияния нейрального гребня. Глоточная же энтодерма способна индуцировать нейрогенез непосредственно в компетентной краниальной эктодерме. Медиатором этого индуктивного взаимодействия выступает сигнальная молекула ВМР7. Что подтверждается индукцией экспрессии Phox2a (Pmx2a), эпибранхиального маркера. Функция ВМР7 ингибируется фоллистатином.

A common placodal state?

Плакоидное состояние не нуждается в индукции. У лягушек Eleutherodactylus coqui отсутствует личиночная стадия и не образуются плакоды латеральной линии. Оказалось, что эктодерма их потеряла компетентность отвечать на имеющиеся индукторы латеральной-линии. Итак, молодая эктодерма имеет врожденную компетентность отвечать на плакодные индукторы, но она постепенно теряется, у эмбрионов млекопитающих это измененние параллельно изменению толщины эктодермы. Толстая эктодерма не истончается только в областях будущих плакод. Потеря эктодермой компетентности важна для очерчивания областей развивающихся плакод.

Specific placodal inducers

Индукция эпибрахиальных и офталмической плакод связана с одиночными индукторами, которые очень различны. Эти плакоды очень сходны тем, что они генерируют исключительно сенсорные нейроны. В обоих случаях плакоды образуются в результате накопления нейрональных клеток внутри эктодермы, т.е при отсуствии вычленения нейробластов из этих структур. Эпибранхиальные плакоды для своего развития нуждаются в функции нейрогенина 2, а тройничные плакоды в функции нейрогенеина 1. Обонятельные же и отические плакоды для своего развития нуждаются во множественых индукторах, возможно это связано с тем, что они генерируют сложные сенсорные структуры. Например. отическая плакода дает сенсорные нейроны VIII ганглия, специализированные эпителиальные структуры, такие как полукружные каналы, и рецепторы, такие как Кортиев орган. Конечно образование подобных структур зависит не только от индукции плакод, но и от последующей регионализации. Вкусовые сенсорные нейроны, иннервирующие вкусовые рецепторы (вкусовые почки) происходят из эпибранхиальных плакод.

Neurogenic placodes have different evolutionary histories

Сравнительный анализ показал, что плакоды не образуются скопом, что некоторые из них характерны только для позвоночных.