|
||
---|---|---|
|
Диэнцефалон состоит из трех подразделений - вентральный thalamus, дорсальный thalamus и synencephalon. Дорсальный и вентральный талямусы возникают из parencephalon, который оказывется разделенным на две части характерной границей, zona limitans intrathalamica (zli). Подразделения м. различить на основании нейронального распределения и паттерна аксональных проекций, выявляемых при окраске Nissl. Larsen et al. показали, что диэнцефалон имеет не настолько хорошо различимую сегементацию. В то время как ромбомеры заднего мозга появляются в виде серии воозвышений(gyri), разделенных бороздками (sulci), лишь synencephalon вычленяется с помощью sulci в diencephalon. Каждый ромбомер имеет определенный профиль генной экспрессии и подразделения диэнцефалона сходны в этом отношении. Напр., экспрессия гомеобоксного гена Prox демаркирует synencephalon, тогда как экспрессия Gbx2 и Dlx2 очерчивает дорсальный и вентральный тялямус, соответственно. Напротив, zli определяются по отсутствию экспрессии lunatic fringe (L-fng).
Ромбомеры обнаруживают альтернативные адгезивные свойства, в результате клетки соседних сегментов не перемешиваются. Клональные разграничения между ромбомерами консолидируются с помощью образования специализированных пограничных клеток, которые экспрессируют chondroitin sulphate proteoglycan (CSPG), tenascin и vimentin. Larsen et al. исследовали могут ли границы в диэнцефалоне также ингибировать перемешивание клеток и/или экспрессируют ли маркеры пограничных клеток. Они установили, что только клетки, отграничивающие zli и соединение между средним мозгом и synencephalic, экспрессируют пограничные маркеры и создают барьеры, мешающие перемешиванию клеток. Граница между synencephalon и parencephalon временно экспрессирует пограничные маркеры, но клетки из этих двух территорий способны перемешиваться свободно.
Larsen et al. показали, подразделения диэнцефалона не полностью удовлетворяют всем критериям, которые определяют их как настоящие сегменты. Итак, несмотря на успехи в описании нейромерных свойств в др. регионах развивающейся нервной системы, кажется, что сегментальный паттерн заднего мозга остаются исключением скорее, чем правилом.
|