|
|
|
|---|---|
SEPTUM AORTICOPULMONALПЕРЕГОРОДКА АОРТИКО-ПУЛЬМОНАЛЬНАЯПоказано, что в формировании аортико-пульмональной перегородки в тракте оттока эмбрионов кур и мышей принимают участие клетки кардиального нервного гребняSEPTUM CONOTRUNCALПЕРЕГОРОДКА КОНО-ТРУНКАЛЬНАЯЭта перегородка образуется двумя эндокардиальыми выростами из миокарда и конотрункальных подушек. Эндокардиальные подушки конотрункальной области образуются клетками нервного гребня и эндокарда. Последние при этом трансформируются в мезенхимные. Перегородка конуса образует мышечную медиальную стенку тракта оттока из правого желудочка, crista supraventricularis.
| SEPTUM ATRIO-VENTRICULARПЕРЕГОРОДКА АТРИО-ВЕНТРИКУЛЯРНАЯРазвитие области атриовентрикулярной перегородки очень сложно. Оно нуждается: в ремоделировании внутренней курватуры сердца, ротации рогов системноговенозного синуса вокруг легочного порта, экспансии вправо атриовентрикулярного соединения, формирования мышечных предсердной и желудочковой перегородок, образования моста с помощью гребня декстро-дорсального тракта оттока и верхней эндокардиальной подушки, слияния с нижним краем венозных клапанов и образование рта коронарного синуса из краниальной части мышечной стенки левого рога синуса. Многие примордии вносят свой вклад в центральную мезенхимную массу ("septum intermedium"), включая мезенхиму ведущего края первичной предсердной перегордки, атриовкентрикулярных подушек и мезенхимной шапочки на spina vestibuli (Webb et al., 1998).Эмбионы мыши. 10-й день развития. Сердечная трубка изогнута вправо и это сопровождается удлиннением атриовентрикулярного канала, дающего экстенсинвный внутренний изгиб сердца. Атриовентрикулярный канал располагается слева от средней линии эмбриона, эндокардиальные подушки заполняют его просвет. Межжелудочковое отверстие, маркируется снаружи с помощью межжелудочковой борозды, идущей от хорошо развитого презумптивного ЛЖ в презумптивный ПЖ, который меньше левого. Большая правая часть вентрикулярной петли представлена трактом оттока. Мышечная вентрикулярная перегородка образуется, на стадии 26 сомитов вентрикулярные трабекулы видны в апикальном компоненте презумптивного ПЖ и ЛЖ.
11-й день. Ст. 38 сомитов. Отмечается существенный рост мышечной вентрикулярной перегородки, так что ПЖ и ЛЖ разделены апикально. Атриовентрикулярный канал все еще открывается исключительно в развивающийся ЛЖ, но атриовентрикулярное соединение начинает расширяться вправо. 2 борозды или латеральных канала видны в атриокардиальных эндокардиальных подушках. Левый из них остается симметричным, тогдак как справа верхняя подушка расширяется поверх латерального канала и продолжается в мезенхиму правой париетальной стенки атриовентикулярного канала. Стеночная мезенхима иногда обозначается как "латеральная подушка".
На этой стадии левая верхняя полая вена (ЛВПВ) открывается в системный венозный синус правого предсердия (ПП) справа от правого пульмонального гребня или спина вестибули. На ст.38 сомитов расширение правого гребня связано с правым краем нижней подушки. Спина вестибули располагаетсямеждуу первичной атриальной перегородкой и правой стороной нижней подушки. Плотный завиток клеток, составляющий сердцевину спина вестибули, происходит из соматической мезодермы тела эмбриона.
На этой стадии границы системного венозного синуса в ПП маркированы венозными клапанами (синоатриальными клапанами). Левый венозный клапан (ЛВК) является продолжением правого пульмонального гребня с ЛВПВ, идущей слева от средней линии в атиовентрикулярном соединении. Видна легочная вена, как канализованный канал в соматической мезодерме, ее отверстие открывается в предсердие между пульмональными гребнями. Ведущий край первичной атриаьной перегородки относительно толст и распространяется в направлении эндокардиалных подушек.
На ст.40 сомитов первичная атриальная перегородка истончается на своем краниальном крае и в ее дорсальной части появляется второичное отверстие. Ведущий край перегородки имеет мезенхимную шапочку, которая продолжается в верхнюю подушку, где она образует одну из границ все еще проходимого первичного отверстия. Основание первичной перегородки заметно утолщено в области правого пукльмонального гребня и его ткань продолжается в соматическую мезодерму в областипередней кишки. Этот гребень проэцируется также в направлении атриовентрикуляного кнала и сливается с нижней подушкой. Отверстие легочной вены в ЛП теперь составлят единое целое с каналом, развивающимся в соматической мезодерме и который заканчивается бифуркацией возле развивающихся зачатков легких. Левый рог синуса (полая вена) остается отдельным каналом в левой атриовентикуляной борозде.
На ст. 45 сомитов первичная атриальная перегородка остается отделенной от атриовентрикулярных подушек треугольным первичным отверстием. Вторичное отверстие увеличивается. Выявляется соединение между мезенхимной массой ведущего края первичной перегородки верхней подушкой и декстра-дорсальной подушкой тракта оттока. Это соединение обеспечивает сообщение между ПП и ПЖ через правый атриовентикулярный канал. Кусок верхней подушки все еще располагается слева от развивающейся межжелудочковой борозды, заполняя ширину атриовентриквлярного кнала и формируя дорсонижний край развивающегося субаортального тракта оттока. Первичное отверстие все еще проходимо. Происходит слияние атриовентрикулярных подушек. Правый вентрикулярный край нижней подушки продолжаетсая в в гребень мышечной вентрикулярной перегородки. Нижняя подушка нависает над мышечным вентрикулярным гребнем, заметно смещается в направлении правого атриовентикулярного соединения.
На ст. 48 сомитов нижняя подушка формирует правый вентрикулярный бугорок. На ст. 49 сомитов (конец 11-го дня развития) все элементы на месте для завершения разделения. Подушки сливаются, видны мезенхимные утолщения, которые станут створаками артериальных клапанов. Гребни тракта оттока сливаются друг с другом и расширение от декстро-дорсального гребня продолжается в бугорок верхней подушки, образуя потолок вторичного межжелудочкового отверстия. Мезенхимная шапочка правого гребня (спина вестибули) сливается с нижней подушкой. Нижняя подушка попрежнему свисает справой стороны мышечной вентрикулярной перегородки. Ее соединение с верхней подушкой закрепляет дорсо-нижнюю стенку развивающегося субаортального тракта оттока с гребнем мышечной вентрикулярной перегородки.
12-й день. Проксимальные части декстра-дорсальной и синистро-вентральной подушек тракта оттока сливаются, однако стенка между вновь сформированными субаортальным и субпульмональным оттоками остается мезенхимной. Подушки, которые будут давать створки аортальных клапанов остаются под прямым углом и проксимальнее по отношению к тем, что будут давать клапаны легочного тракта. Вентрикулярные бугорки атриовентрикулярных эндокардильных подушек формируют перегородчатый край вторичного межжелудочного отверстия. Мезенхима ведущего края первичной атриальной перегродки продолжается в мезенхимную шапочку спина вестибули и сливается с атриовентрикулярными подушками, формируя одиночную мезенхимную массу. Эта мезенхимная масса закрывает первичное отверстие, делит атриовентрикуляное соединение.
13-й день. Проспективная пульмонарная воронка располагается краниальнее ПЖ, но задний аспкт ее все еще остается мышечным. Нижний край сино-вентральной подушки сливается с бугорками атриовентрикулярных подушек, формируя примордий мембранозной перегородки. Границы верхней и нижней подушек все еще различимы. Нижняя нависает справой стороны гребня мышечной вентикулярной перегородки, в верхняя подушка образует часть дорсо-нижнего края субаортального тракта оттока. Мышечные компоенеты тензионного аппарата митрального клапана начинают выделяться из трабекулярной части левой латеральной стенки ЛЖ. Краниальной атриальной стенкой образуется складка, образующая краниальный край овального отверстия.
14-й день. Стенки субпульмонаьной воронки остаются в основном мышечными, фиброзный шов виден на месте слияния гребней тракта оттока. Подушки,образующие створки аортального клапана, непосредственно соединены с мышечным гребнем вентрикулярной перегородки, и продолжаются в развивающуюся передне-верхнюю часть мембранозной перегородки. Эти структуры образуют границы вторичного межжелудочкового отверстия, которое теперь закрыто.Мышечная полоса прослеживается во фронте правого атриовентрикулярного соединения, продолжается за аортой и маркирует место внутреннего изгиба сердца. Нижняя подушка, которая образует септальную створку трехстворчатого клапана все еще свисает по правой стороне мышечной вентрикулярной перегородки. Дорсальная часть подушки теперь включена в центральную мезенхимную массу. Атриальный компонент атриовентрикулярной септальной области мускуляризуется в виде луковичного якоря для flap клапана овального отверстия.
15-й день. Субаортальный сегмент тракта оттока укорачивается, так что аортальные клапаны теперь в той же плоскости, что развивающиеся трехстворчатый и митральный клапаны. Вновь сформированная мышечная субпульмональная воронка теперь формирует потолок ПЖ. Линия закрытия вторичного межжелудочкового отверстия видна как соединение корня аорты с гребнем мышечной межвентрикулярной борозды. Видна аортальная створка митрального клапана, происходит исключительно из верхней подушки, с зоной слияния с нижней подушкой, формирующей ее шарнир от мышечной вентрикулярной перегородки. Муральная створка митрального клапана вычленяется из задней вентрикуляной стенки.
Ротация системеного венозного синусаПравильная ротация системного венозного синуса обязательное условие разделения перегородкой атриального компоеннта сердечной трубки и образования атриовентрикулярной перегородки. Todaro's tendon (TT) идет через краниальную часть правого венозного клапана , продолжается через sinus septum (SS) (между коронарным синусом и отверстием правой верхней и правой нижней полой вен) и заканчивается в спина вестибули. Имеется слияние мезенхимной шапочки спина вестибули с атриовентрикулярными эндокардиальными подушками, которые инкорпорируют ТТ и нижние края венозных клапанов в центральную мезенхимную массу. В ходе этого процесса краниальная мышечная стенка левого рога синуса, формирующая устье коронарного синуса, также включается в атриовентрикудярную область.
"Экспансия" правого атриовентрикулярного соедниенияВажным является положение гребня развивающейся мышечной вентрикулярной перегородки относительно правого атриовентрикулярного канала. Сердечная трубка прогрессивно ремодулируется. Рост ПЖ с соответсвующим ремоделированием внутренней курватуры сердца эффективен, если смотреть снаружи, то движущийся влево тракт оттока обусловливает его смещение в более вентральное положение по отношению к атриовентрикулярному каналу. Ремоделирование этой области приводит правый атриовентрикулярный канал в положение правее гребня развивающейся мышечной вентрикулярной перегородки - так наз "экспансия" правой части атриовентрикулярного соединения. Кровь через правый канал поступает теперь в желудочек спарава от гребня вентрикулярной перегородки. В результате возникает кровоток, необходимый для нормальной септации. В это же время правый атриовентикулярный канал соединяется мостиком с помощью продолжающегося декстра-дорсального гребня тракта оттока с верхней подушкой, а левый атриовентрикуляный канал сохраняет свою дорсо-вентральную ориентацию. Слияние бугорков атриовентрикулярных подушек с проксимальными концами гребней тракта оттока формирует мезенхимные края вторичного межжелудочкового отверстия. Прогрессивное закрытие межжелудочкового отверстия соединяет развивающееся отверстие трехстворчатого клапна с ПЖ и соединяет аорту с ЛЖ. Последующая мускуляризация гребней тракта оттока формирует суправентрмкулярный гребень ПЖ и края свободно стоящей субпульмонарной воронки.
|