|
|
---|---|
Известна роль секретируемых вне сомитов и экспрессирующихся эндогено сигнальных молекул на решение судьбы сомитных клеток. Известно влияние хорды на индукцию наиболее вентрального хрящ-формирующего склеротома, эффекта воспроизводимого действием Sonic Hedgehog (Shh). У кур, мышей и рыбок данио получены доказательства, что продуцируемый хордой Shh необходим для образования медиальной или adaxial популяции мышечных клеток. ВМР-4 из латеральной пластинки может ингибировать распространение медиалной мышечной индукции. ВМР антогонисты Noggin и Chordin экспрессируются в хорде амниот. Позднее Noggin синтезируется у кур в самой медиальной части сомита, возможно он обеспеивает медиальный миогенез. В индукции миогенной ткани вместе с Shh кооперативно участвуют Wnt.
|
1. Сигнальные центры и секретируемые факторы в миогенной индукции сомитов. Модель сомитного миогенеза.
У мышей мышцы формируемые медиальной Myf5-зависимой миогеной популяцией в дорсо-медальной губе дермомиотома являются Shh-завимиыми и мигрируют в миотомный слой. Несколько позднее на стадии миграции в сомите, когда видна традиционная трехкомпартментаная структура, появляются дополнительные сигналы, генерирующие дополнительные мышечные клетки. Третья миогенная популяция, сходная с клетками дорсо-медиальной губы дермомиотома, появляется вентро-латеральной губе и дает гипаксиальный мышечный компартмент межкостальных мышц. В шейной части и на уровне конечностей латеральные части сомитов дают миграторную популяцию мышечных клеток-предшественников, которые мигрируют в голову и зачатки конечностей, соответственно. Сигналы, которые индуцируют эти миграторные клетки неясны, однако идентифицирован маркер Lbx1. Таким образом, существует несколько способов миогенеза в сомитах, каждый затрагивает небольшое число клеток в разных местах. На уровне между зачатками конечностей гипаксиальная мускулатура удлинняется и мигрирует вентрально образуя мышцы стенки тела, на уровне конечностей классическая вентро-латеральная губа не образуется (Blagden, Hughes, 1999).
|