Taste Buds

ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ
Expression of NeuroD in the mouse taste buds Y.Suzuki, M. Takeda, N. Obara Cell Tissue Res. 307, No 3, P 423-428. 2002 Вкусовая почка bHLH семейстов, как известно, играет важную роль на разных стадиях детерминации, дифференцировки и поддержания нейронов за счет регулировки экспрессии генов посредством их E-box связывающих последовательностей. Одним из таких bHLH транскрипционных факторов является neurogenic differentiation factor (NeuroD). Он был клонирован благодрая своей способности взаимодействовать с продуктом гена Daughterless Drosophla. Эктопически экспрессируемый NeuroD у эмбрионов Xenopus ускоряет нейрональную дифференцировку нейральной пластинки и индуцирует дифференцировку вентральной эктодермы, демонстрируя тем самым, что NeuroD обладает нейрональной дифференцирующей активностью. Строгая экспрессия NeuroD обнаруживается в областях, подвергающихся активной дифференцировке, включая ганглии дорсальных корешков, обонятельный эпителий, кору головного мозга и гиппокамп. Более того, NeuroD м. играть важную роль в развитии нейроэндокринных клеток. NeuroD обозначается также как ВЕТА2, т.к. был выделен из клеток инсулиномы, а ноакаутные мыши без NeuroD/BETA2 погибают после рождения из-за тяжелого диабета mellitus в результате потери инсулин-продуцирующих beta клеток. Вкусовые почки млекопитающих образуются не из нейрогенной эктодермы, но имеют характеристики паранейронов, т.к. они содержат серотонин. Каждая вкусовая почка представлена группой из 70-100 клеток, состоящей из темных (тип I), светлых (тип II), типа III и базальных клеток. Клетки тапа I, II и III имеют веретенообразную форму, тогда как базальные клетки имеют округлую форму и расположнены в базальной области выкусовой почки. Клетки типа-III имеют афферентные синаптические контакты с нервами, как установлено с помощью ЭМ, и экспрессируют NCAM. Субпопуляция клеток типа-II содержит α-gustducin, который играет роль в передаче ощущения сладкого и горького. Следовательно, клетки типа II и III являются вкусовыми, тогда как клетки типа-I, как полагают, являются поддерживающими и выполняют секреторную функцию. C помощью RT-PCR мРНК NeuroD обнаружена экспрессирующейся в эпителии circumvallate сосочков, содержащих вкусовые почки, однако, эпителий языка их не содержит. Иммунореактивность NeuroD обнаруживается в субнаборе клеток вкусовых почек в circumvallate, foliate и fungiform сосочках и мягком нёбе. Клетки, экспрессирующие NeuroD , имеют веретенообразную форму , которые появляются впервые на 3 день постнатального развития и увеличиваются в числе в течение всего постнатального развития. После рассечения языкоглоточного нерва клетки, экспрессирующие NeuroD, уменьшаются в числе на 4-й день и исчезают из стенки рва, окружающего circumvallate сосочки на 14-й день. Лишь в немногие вкусовые почки, экспрессирующие NeuroD появляются снова спустя 28 дней после операции. Эксперименты по денервации и регенерации показали, что экспрессия NeuroD во вкусовых почках предопределяется появлением в них вкусовых нервных окончаний. Двойное мечение с gustducin или NCAM показало, что клетки, экспрессирующие NeuroD, не экспрессируют NCAM, но экспрессруют gustducin. Следовательно, NeuroD экспрессируется в зрелых типах клеток, клетках типа II, но не в клетках типа III.	each taste bud contains 50-150 receptors (S & N), basal cells (B), & support cells - the taste bud contacts substances through the taste pore (arrow at top of image) - taste buds (TB) are found on papillae У млекопитающих вкусовые почки являются аггрегатами из 30-100 удлинненых "нейроэпителиальных"клеток (50-60 microns в высоту, 30-70 microns в толщину), которые вмурованы в специализированные образования, называемые сосочками или папиллами (papillae). На верхушке вкусовой почки, микроворсинчатые отростки высовываются наружу через небольшое отверстие, вкусовую пору. Непосредственно ниже верхушки вкусовой почки вкусовые клетки соединяются с помощью плотных соединений в комплексы. Ощущаются пять основных вкуса: соленое, кислое, сладкое, горькое и umami. Ощущение соленого Соль является натрий хлором (Na⁺ Cl^-). Ионы Na⁺ поступают к рецепторным клеткам через Na-канальцы. Имеются amiloride-чувствительные Na⁺ канальцы (отличаются от TTX-чувствительных Na⁺ канальцев нервов и мышц). Поступление Na⁺ вызывает деполяризацию, и Ca²⁺ поступает через voltage-sensitive Ca²⁺ канальцы, происходит высвобождение трансмиттера и в результате увеличивается возбуждение первичного афферентного нерва. Ощущение кислого Кислое это кислота, а кислота это протоны (H⁺). Ионы H⁺ блокируют K⁺ канальцы. K⁺ канальцы ответственны за поддержание потенциала клеточной мембраны на гипополяризованном уровне (близкий к K⁺ равновесию потенциал около -85mV). Блокирование этих канальцев вызывает деполяризацию, поступает Ca²⁺, высвобождается трансмиттер и усиливается возбуждение в первичном афферентном нерве. Ощущение сладкого На апикальной части мембран имеются рецепторы, которые связывают глюкозу (сахарозу и другие углеводы). Связывание рецептора активирует adenylyl cyclase, при этом повышается цАМФ. Это обусловливает PKA-опосредованное фосфорилирование K⁺ канальцев, ингибирование их. Происходит деполяризация, поступает Ca²⁺ через деполяризацией активированные Ca²⁺ канальцы, высвобождается трансмиттер и усиливается возбуждение первичного афферентного нерва. Ощущуние горького Горькие вещества вызывают вторичными мессенджерами (IP₃) обусловленное высвобождение Ca²⁺ из внутренних хранилищ (наружный Ca²⁺ непригоден). Повышение уровня Ca²⁺ обуслоливает высвобождение транмиттера и это усиливает возбуждение первичного афферентнго нерва. Umami taste Umami это ощущение некоторых аминокислот (напр. glutamate, aspartate и родственных компонентов). Показано^1,2что metabotropic glutamate receptor (mGluR4) опосредует ощущение umami. Связывание с рецептором активирует G-белок и это может повышать внутриклеточный Ca²⁺. Monosodium glutamate, добавляемый ко многим пищевым продуктам для улучшения их вкусовых качеств (и основной инградиент Soy sauce), может стимулировать рецепторы umami. Но, помимо этого имеются ionotropic glutamate рецепторы (связанные с ионными каналами), напр., NMDA-рецептор, на языке. Если активированные этими umami соединениями или соевым соусом (soy sauce), non-selective катионовые канальцы открываются, то происходит деполяризация клетки. Вступает кальций, вызывает высвобождение трансмиттера и возбуждает первичный афферентный нерв. ¹Chaudhari et al, (1996) The taste of monosodium glutamate: membrane receptors in taste buds. J. Neurosci. 16, 3817-3826. ²Kurihara & Kashiwayanagi (1998) Introductory remarks on umami taste. Annals NY Acad Sci 855, 393-397. Monosodium glutamate Monosodium glutamate основной инградиент Soy sauce. Он добавляется в пищу для улучшения ее качества. Он, по-видимому, активирует NMDA рецепторы, которые обнаруживаются во вкусовых клетках. NMDA рецепторы являются интегральными комплексами рецептор-ионный каналец и если они открыты, то происходит приток ионов Na⁺ и Ca²⁺. Это ведет к деполяризации вкусовых рецепторных клеток и действует как возбуждающий импульс. Затем, все меньше необходим возбуждающий вкусовой импульс, чтобы вызвать далнейшую деполяризацию, для высвобождения трансмиттеров. См. также smell A short tutorial on taste and smell Chemoreception, a vaste resource of everything to do with taste and smell, wierd and mainstream. Рис 1. Вкусовые рецепторные клетки В основании вкусовой почки афферентные вкусовые волокна проникают в почку и сильно ветвятся, каждое волокно обычно образует синапсы со многими рецепторными клетками вкусовой почки. Вкусовые почки у млекопитающих располагаются по всей ротовой области, глотке, надгортаннике и при входе в пищевод. Вкусовые почки на дорсальном эпителии языка наиболее многочисленны. Здесь они находятся в папиллах (сосочках) 4-х больших классов. Клетки во вкусовых почек Поддерживающие клетки - содержат микроворсинки, по-видимому, секретируют субстанции в проствет вкусовой почки. Сенсорные рецепторные клетки - имеют peg-like расширения, проецирующиеся в просвет. Они содержат места сенсорной трансдукции. Базальные клетки - они дифференцируются в новые рецепторные клетки. Они происходят изокружающего эпителия. Клетки постоянно обновляются каждые 10 дней. Окруженный валиком сосочек со вкусовыми почками - different regions of the tongue are more sensitive to either bitter, sour, salty, or sweet. Посмотрите еще один рисунок грибовидных сосочков со вкусовыми почками

Expression of NeuroD in the mouse taste buds
Y.Suzuki, M. Takeda, N. Obara
Cell Tissue Res. 307, No 3, P 423-428. 2002

Вкусовая почка

bHLH семейстов, как известно, играет важную роль на разных стадиях детерминации, дифференцировки и поддержания нейронов за счет регулировки экспрессии генов посредством их E-box связывающих последовательностей. Одним из таких bHLH транскрипционных факторов является neurogenic differentiation factor (NeuroD). Он был клонирован благодрая своей способности взаимодействовать с продуктом гена Daughterless Drosophla. Эктопически экспрессируемый NeuroD у эмбрионов Xenopus ускоряет нейрональную дифференцировку нейральной пластинки и индуцирует дифференцировку вентральной эктодермы, демонстрируя тем самым, что NeuroD обладает нейрональной дифференцирующей активностью. Строгая экспрессия NeuroD обнаруживается в областях, подвергающихся активной дифференцировке, включая ганглии дорсальных корешков, обонятельный эпителий, кору головного мозга и гиппокамп. Более того, NeuroD м. играть важную роль в развитии нейроэндокринных клеток. NeuroD обозначается также как ВЕТА2, т.к. был выделен из клеток инсулиномы, а ноакаутные мыши без NeuroD/BETA2 погибают после рождения из-за тяжелого диабета mellitus в результате потери инсулин-продуцирующих beta клеток.

Вкусовые почки млекопитающих образуются не из нейрогенной эктодермы, но имеют характеристики паранейронов, т.к. они содержат серотонин. Каждая вкусовая почка представлена группой из 70-100 клеток, состоящей из темных (тип I), светлых (тип II), типа III и базальных клеток. Клетки тапа I, II и III имеют веретенообразную форму, тогда как базальные клетки имеют округлую форму и расположнены в базальной области выкусовой почки. Клетки типа-III имеют афферентные синаптические контакты с нервами, как установлено с помощью ЭМ, и экспрессируют NCAM. Субпопуляция клеток типа-II содержит α-gustducin, который играет роль в передаче ощущения сладкого и горького. Следовательно, клетки типа II и III являются вкусовыми, тогда как клетки типа-I, как полагают, являются поддерживающими и выполняют секреторную функцию.

C помощью RT-PCR мРНК NeuroD обнаружена экспрессирующейся в эпителии circumvallate сосочков, содержащих вкусовые почки, однако, эпителий языка их не содержит. Иммунореактивность NeuroD обнаруживается в субнаборе клеток вкусовых почек в circumvallate, foliate и fungiform сосочках и мягком нёбе. Клетки, экспрессирующие NeuroD , имеют веретенообразную форму , которые появляются впервые на 3 день постнатального развития и увеличиваются в числе в течение всего постнатального развития. После рассечения языкоглоточного нерва клетки, экспрессирующие NeuroD, уменьшаются в числе на 4-й день и исчезают из стенки рва, окружающего circumvallate сосочки на 14-й день. Лишь в немногие вкусовые почки, экспрессирующие NeuroD появляются снова спустя 28 дней после операции. Эксперименты по денервации и регенерации показали, что экспрессия NeuroD во вкусовых почках предопределяется появлением в них вкусовых нервных окончаний. Двойное мечение с gustducin или NCAM показало, что клетки, экспрессирующие NeuroD, не экспрессируют NCAM, но экспрессруют gustducin. Следовательно, NeuroD экспрессируется в зрелых типах клеток, клетках типа II, но не в клетках типа III.

У млекопитающих вкусовые почки являются аггрегатами из 30-100 удлинненых "нейроэпителиальных"клеток (50-60 microns в высоту, 30-70 microns в толщину), которые вмурованы в специализированные образования, называемые сосочками или папиллами (papillae). На верхушке вкусовой почки, микроворсинчатые отростки высовываются наружу через небольшое отверстие, вкусовую пору. Непосредственно ниже верхушки вкусовой почки вкусовые клетки соединяются с помощью плотных соединений в комплексы.

Ощущаются пять основных вкуса: соленое, кислое, сладкое, горькое и umami.

Ощущение соленого
Соль является натрий хлором (Na⁺ Cl^-). Ионы Na⁺ поступают к рецепторным клеткам через Na-канальцы. Имеются amiloride-чувствительные Na⁺ канальцы (отличаются от TTX-чувствительных Na⁺ канальцев нервов и мышц). Поступление Na⁺ вызывает деполяризацию, и Ca²⁺ поступает через voltage-sensitive Ca²⁺ канальцы, происходит высвобождение трансмиттера и в результате увеличивается возбуждение первичного афферентного нерва.
Ощущение кислого
Кислое это кислота, а кислота это протоны (H⁺). Ионы H⁺ блокируют K⁺ канальцы. K⁺ канальцы ответственны за поддержание потенциала клеточной мембраны на гипополяризованном уровне (близкий к K⁺ равновесию потенциал около -85mV). Блокирование этих канальцев вызывает деполяризацию, поступает Ca²⁺, высвобождается трансмиттер и усиливается возбуждение в первичном афферентном нерве.
Ощущение сладкого
На апикальной части мембран имеются рецепторы, которые связывают глюкозу (сахарозу и другие углеводы). Связывание рецептора активирует adenylyl cyclase, при этом повышается цАМФ. Это обусловливает PKA-опосредованное фосфорилирование K⁺ канальцев, ингибирование их. Происходит деполяризация, поступает Ca²⁺ через деполяризацией активированные Ca²⁺ канальцы, высвобождается трансмиттер и усиливается возбуждение первичного афферентного нерва.
Ощущуние горького
Горькие вещества вызывают вторичными мессенджерами (IP₃) обусловленное высвобождение Ca²⁺ из внутренних хранилищ (наружный Ca²⁺ непригоден). Повышение уровня Ca²⁺ обуслоливает высвобождение транмиттера и это усиливает возбуждение первичного афферентнго нерва.
Umami taste
Umami это ощущение некоторых аминокислот (напр. glutamate, aspartate и родственных компонентов). Показано^1,2что metabotropic glutamate receptor (mGluR4) опосредует ощущение umami. Связывание с рецептором активирует G-белок и это может повышать внутриклеточный Ca²⁺.
Monosodium glutamate, добавляемый ко многим пищевым продуктам для улучшения их вкусовых качеств (и основной инградиент Soy sauce), может стимулировать рецепторы umami. Но, помимо этого имеются ionotropic glutamate рецепторы (связанные с ионными каналами), напр., NMDA-рецептор, на языке. Если активированные этими umami соединениями или соевым соусом (soy sauce), non-selective катионовые канальцы открываются, то происходит деполяризация клетки. Вступает кальций, вызывает высвобождение трансмиттера и возбуждает первичный афферентный нерв. ¹Chaudhari et al, (1996) The taste of monosodium glutamate: membrane receptors in taste buds. J. Neurosci. 16, 3817-3826.
²Kurihara & Kashiwayanagi (1998) Introductory remarks on umami taste. Annals NY Acad Sci 855, 393-397.
Monosodium glutamate
Monosodium glutamate основной инградиент Soy sauce. Он добавляется в пищу для улучшения ее качества. Он, по-видимому, активирует NMDA рецепторы, которые обнаруживаются во вкусовых клетках. NMDA рецепторы являются интегральными комплексами рецептор-ионный каналец и если они открыты, то происходит приток ионов Na⁺ и Ca²⁺. Это ведет к деполяризации вкусовых рецепторных клеток и действует как возбуждающий импульс. Затем, все меньше необходим возбуждающий вкусовой импульс, чтобы вызвать далнейшую деполяризацию, для высвобождения трансмиттеров.

См. также smell
A short tutorial on taste and smell
Chemoreception, a vaste resource of everything to do with taste and smell, wierd and mainstream.

Рис 1. Вкусовые рецепторные клетки

В основании вкусовой почки афферентные вкусовые волокна проникают в почку и сильно ветвятся, каждое волокно обычно образует синапсы со многими рецепторными клетками вкусовой почки. Вкусовые почки у млекопитающих располагаются по всей ротовой области, глотке, надгортаннике и при входе в пищевод. Вкусовые почки на дорсальном эпителии языка наиболее многочисленны. Здесь они находятся в папиллах (сосочках) 4-х больших классов. Клетки во вкусовых почек

Поддерживающие клетки - содержат микроворсинки, по-видимому, секретируют субстанции в проствет вкусовой почки.
Сенсорные рецепторные клетки - имеют peg-like расширения, проецирующиеся в просвет. Они содержат места сенсорной трансдукции.
Базальные клетки - они дифференцируются в новые рецепторные клетки. Они происходят изокружающего эпителия. Клетки постоянно обновляются каждые 10 дней.

Окруженный валиком сосочек со вкусовыми почками

Сайт создан в системе uCoz

ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Expression of NeuroD in the mouse taste buds Y.Suzuki, M. Takeda, N. Obara Cell Tissue Res. 307, No 3, P 423-428. 2002

Expression of NeuroD in the mouse taste buds
Y.Suzuki, M. Takeda, N. Obara
Cell Tissue Res. 307, No 3, P 423-428. 2002