|
|
|
|---|---|
|
Вестибулярный аппарат содержит два типа
вестибулярных органов.
| ![]() Рис.1. Отолитовые органы, состоящие из saccule и utricle, специализируются на детекции двух типов стимулов: статического наклона головы и линейного ускорения. Saccule ориентирован вертикально, а utricle горизонтально, это делает их оптимально чувствительными к разным стимулам. Устройство для селективного стимулирования отолитовых органов (линейного ускорения) показано внизу слева. Полукружные каналы специализируются на детекции поворотов головы. Каналы ориентированы в трех ортогональных плоскостях относительно один другого. Устройство для селективного стимулирования полукружных каналов покзано внизу справа. Полукружные каналы![]() Рис. 2. Три полукружных канала являются наполненными жидкостью протоками, которые функционируют для определения ротации головы. В конце каждого канала имеется ампула, которая содержит сенсоруную структуру -- crista ampullaris. Каждая crista ampullaris состоит из гребня покрытого сенсорным эпителием, состоящим из волосковых клеток и поддерживающих клеток. Стереоцилии и киноцилиум каждой волосковой клетки проецируется в желатинозную структуру, которая заполняет ампулу и называется cupula. Когда голова поворачивается в плоскости определенного полукружного канала , то эндолимфа отстает благодаря инерции и действует выгибая cupula в противоположном направлении. Это отклоняет стереоцилии в направлении или прочь от киноцилиума и в результате возникает возбуждение или ингибирование, соотв. Волосковые клетки Crista АmpullarisРис.3 Слева: SEM изображение crista ampullaris. Видны стереоцилии, проецирующиеся с его поверхности (cupula удалена), а также сенсорный эпителий, содержащий волосковые клетки(RC) и поддерживающие клетки (SC). Справа: Изображение отдельной волосковой клетки с набором стереоцилий, увеличивающихся в длине вплоть до встречи с с единственным киноцилием (kinocilium). Показаны также поддерживающие клетки и окончания первичных афферентных волокон. Склонение стериоцилий заставляет волосковые клетки увеличивать или уменьшать высвобождение трансмиттера на отростки афферентных волокон. Большинство волосковых клеток получает также эфферентную иннервацию от ЦНС.
Отолитовы органы![]() Рис. 4. Отолитовые органы, saccule и utricle, расположены в двух расширенных областях преддверия (vestibule) внутреннего уха, вблизи ампулы полукружных каналов. Внутри saccule и utricle выстланы простым кубическим эпителием. но в каждом имеется небольшая область свсоко специализированного эпителия, macula, содержащая волосковые клетки. Отолитовые органы отличаются существенным образом от полукружных каналов. Волосковые клетки полукружных каналов особено чувствительны к поворотам головы, которые дают угловое ускорение, необходимое для сгибания cupula , а следовательно, и стреоцилий. Отолитовые же органы (верхний рис.), со своей стороны, чувствительны к стационарному положению головы. Это потому, что стереоцилии внедрены в желатинозную мембрану, которая покрыта кристаллами бикарбоната кальция, названными otoconia. Отоконии делают отолитную мембрану более тяжелой, чем структуры и жидкости ее окружающие. Т.обр., когда голова наклоняется тяжесть обусловливает сдвиг мембраны относительно сенсорного эпителия . Это приводит к изгибанию стереоцилий волосковых клеток и индуцирует потенциал в рецепторах, которые меняют высвобождение своих трансмиттеров. Сходный сдвиг отолитической мембраны происходит, когда имеет место линейное ускорение, такое как на лифте. Рис. 5 Слева: отолитовые органы, обнаруживаемые в непосредственной близи к ампулам полукружных каналов, в вестибуле внутреннего уха. Вверху справа:Macula в utricle. Стереоцилии волосковых клеток проецируются в отолитическую мембрану, которая имеет видимые otoconia на своей поверхности. Внизу справа: SEM вид macular поверхности, после того как отолитическая мембрана удалена во время обработки. Пучки стереоцилий отдельных волосковых клеток видны среди отоконий. Рис.6 Функция вестибулярных волосковых клеток Сайт создан в системе uCoz
|