ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ
Conscious Vision
Feedback Connections and Conscious Vision Jean Bullier Trends in Cell Biology . 2001 · Issue 108 Осознанное восприятие зрительных стимулов обеспечивается поступлением в inferotemporal кортекс волны активации, переносимой feedforward соединениями от зрительных кортикальных областей. Однако недавно это было оспорено и показано, что вместо этого необходима активация самых низких кортикальных уровней с помощью соединений обратной связи для осознанной визуальной перцепции. Это указывает на то, что lowest cortical stages действуют как 'active blackboards' для интеграции computations результатов, поступаемых из разных кортикальных областей зрительной системы.	Зрительное восприятие обычно объясняется в контексте feedforward модели, которая базируется на анатомической иерархии кортикальных областей, где V1 и V2 находятся на самых низких уровнях, а inferotemporal и frontal кортекс на самых высоких. Нейроны нижних уровней иерархии имеют малые и относительно простые рецептивные поля , тогда как нейроны наивысших стадий имеют большие и очень специализированные рецептивные поля. То, что активность нейронов высших уровней иерархии важна для осознанного зрительного восприятия следуют из результатов imaging исследований на человеке и на записях у обезьян с бистабильными зрительными. Хотя эта модельобъясняет большинство наблюдений, она неспособна объяснить существование очень плотной сети обратнях соединений, которые связывают кортикальные области в противоположном направлении. Недавно Pascual-Leone и Walsh на базе transcranial magnetic stimulation (TMS) предположили, что активация обратных соединений с низшими иерархическими уровнями м.б. существенной для зрительного восприятия. Feedback Connections to V1 are Necessary for Conscious Vision Возможны два пути, с помощью которых субпороговые пульсовые воздействия TMS, воздействующие на V1 после пульсового воздействия на V5, способно влиять на качество индуцируемых иллюзий: (1) Стимуляция нейронов в V1 пульсом TMS генерирует волну активности , которая очень быстро посылается вверх в кортикальные области высшего порядка, где она прерывает перенос сообщений, генерируемых пульсом в V5/MT и переносится с помощью медленно проводящих аксонов (рис. 1a). Это маловероятно, т.к. известно, что области вокруг V5/MT имеют очень короткую латентность и быстро проводящие аксоны. (2) Друга простая возможность, что пульс TMS в V1 прерывает перенос информации из V5 через соединения обратной связи, а генерация собственно пространственновременного паттерна активности в V1 , которая через взаимодействие с др. областями обычно ведет к осознанной перцепции moving phosphene (рис. 1 b). Рис.1. Два возможных объяснения результатов TMS (Pascual-Leone and Walsh). (a) Волна активности, вызываемая пульсовым воздействием TMS в V5 передается медленно в данную область(напр., inferotemporal cortex), где она прерывается активностью быстро передаваемой волны из V1. (b) TMS активация в V5 вызывает волну активности обратной связи, которая прерывается прямой субпороговой TMS активацией в области V1. Cowey и Walsh изучали эффекты пульсового воздействия TMS в области V5/MT у пациента 'GY', известного случая V1 повреждения, при котиором среди прочих осознанное резидуальное зрение движущихся стимулов. Полученные результаты снова находятся в противоречии с моделью feedforward, что активность в V5/MT генерируется пульсом вместе с волной активности, передаваемой в высшие инстанции иерархии. Timing of Interactions Across Visual Areas Одним из важных аспектов исследований Pascual-Leone и Walsh является быстрота эффекта: TMS пульс в V1 проявляет эффект, если дан в течение 5 ms после пульса в V5/MT а максимальный эффект наблюдается с задержкой в 25 мсек. Это противоречит предположению, что осознанное зрительное восприятие приносится поздней волной активации обратной связи. Показано, что соединения обратной связи от области MT потенцируют ответные действия нейронов в V1, V2 и V3, и что этот эффект проявляется в самом начале реакции нейронов. Это неожиданно, т.к. предполагается, что области высшего порядка, такие как MT, активируются позднее, чем V1. Скорее MT у макак активируется одновременно с V1 и V2. Оптимальная межпульсовая задержка ожидается, если пульс в V1 прерывается волной активации обратной связи, генерируемой с помощью TMS пульса в V5/MT (рис. 1b). Areas V1 and V2 Act as Active Blackboards In normal vision, at the completion of a saccade, neural activity starts first in area V1 and a small number of other cortical areas. This early wave of activation is mainly driven by the magnocellular (M) cells of the lateral geniculate nucleus and reaches V1 some 20 ms earlier than activity relayed by the parvocellular (P) neurons. This suggests that the first wave of M activity conveys a first-pass analysis of the visual scene and that the results of computation done in higher-order areas are rapidly retroinjected into lower-order areas in time for the arrival of the P wave of activity. Combination of the early feedback activation and the feedforward input from parvocellular neurons may be essential for the proper processing of information by other cortical areas of the hierarchy. TMS activation of area V5/MT might thus be affecting this early wave of feedback activation. I suggest that areas V1 and V2, instead of simply transmitting information, might act as 'active blackboards' that integrate the results of computations performed in higher order areas, at least for the early stages of processing. This is an efficient way to solve the problem of computations that involve interactions between features that are not present in neighbouring neurons in any one cortical area (the so-called 'binding problem'). Perception of a moving phosphene by TMS activation of V5/MT would therefore result from the activation of the 'blackboards' by an ordered spatio-temporal distribution of activity transferred to V1/V2 through feedback connections from area V5/MT.

Зрительное восприятие обычно объясняется в контексте feedforward модели, которая базируется на анатомической иерархии кортикальных областей, где V1 и V2 находятся на самых низких уровнях, а inferotemporal и frontal кортекс на самых высоких. Нейроны нижних уровней иерархии имеют малые и относительно простые рецептивные поля , тогда как нейроны наивысших стадий имеют большие и очень специализированные рецептивные поля. То, что активность нейронов высших уровней иерархии важна для осознанного зрительного восприятия следуют из результатов imaging исследований на человеке и на записях у обезьян с бистабильными зрительными. Хотя эта модельобъясняет большинство наблюдений, она неспособна объяснить существование очень плотной сети обратнях соединений, которые связывают кортикальные области в противоположном направлении. Недавно Pascual-Leone и Walsh на базе transcranial magnetic stimulation (TMS) предположили, что активация обратных соединений с низшими иерархическими уровнями м.б. существенной для зрительного восприятия.

Feedback Connections to V1 are Necessary for Conscious Vision

Возможны два пути, с помощью которых субпороговые пульсовые воздействия TMS, воздействующие на V1 после пульсового воздействия на V5, способно влиять на качество индуцируемых иллюзий: (1) Стимуляция нейронов в V1 пульсом TMS генерирует волну активности , которая очень быстро посылается вверх в кортикальные области высшего порядка, где она прерывает перенос сообщений, генерируемых пульсом в V5/MT и переносится с помощью медленно проводящих аксонов (рис. 1a). Это маловероятно, т.к. известно, что области вокруг V5/MT имеют очень короткую латентность и быстро проводящие аксоны. (2) Друга простая возможность, что пульс TMS в V1 прерывает перенос информации из V5 через соединения обратной связи, а генерация собственно пространственновременного паттерна активности в V1 , которая через взаимодействие с др. областями обычно ведет к осознанной перцепции moving phosphene (рис. 1 b).

Рис.1. Два возможных объяснения результатов TMS (Pascual-Leone and Walsh). (a) Волна активности, вызываемая пульсовым воздействием TMS в V5 передается медленно в данную область(напр., inferotemporal cortex), где она прерывается активностью быстро передаваемой волны из V1. (b) TMS активация в V5 вызывает волну активности обратной связи, которая прерывается прямой субпороговой TMS активацией в области V1.

Cowey и Walsh изучали эффекты пульсового воздействия TMS в области V5/MT у пациента 'GY', известного случая V1 повреждения, при котиором среди прочих осознанное резидуальное зрение движущихся стимулов. Полученные результаты снова находятся в противоречии с моделью feedforward, что активность в V5/MT генерируется пульсом вместе с волной активности, передаваемой в высшие инстанции иерархии.

Timing of Interactions Across Visual Areas

Одним из важных аспектов исследований Pascual-Leone и Walsh является быстрота эффекта: TMS пульс в V1 проявляет эффект, если дан в течение 5 ms после пульса в V5/MT а максимальный эффект наблюдается с задержкой в 25 мсек. Это противоречит предположению, что осознанное зрительное восприятие приносится поздней волной активации обратной связи. Показано, что соединения обратной связи от области MT потенцируют ответные действия нейронов в V1, V2 и V3, и что этот эффект проявляется в самом начале реакции нейронов. Это неожиданно, т.к. предполагается, что области высшего порядка, такие как MT, активируются позднее, чем V1. Скорее MT у макак активируется одновременно с V1 и V2. Оптимальная межпульсовая задержка ожидается, если пульс в V1 прерывается волной активации обратной связи, генерируемой с помощью TMS пульса в V5/MT (рис. 1b).

Areas V1 and V2 Act as Active Blackboards

In normal vision, at the completion of a saccade, neural activity starts first in area V1 and a small number of other cortical areas. This early wave of activation is mainly driven by the magnocellular (M) cells of the lateral geniculate nucleus and reaches V1 some 20 ms earlier than activity relayed by the parvocellular (P) neurons. This suggests that the first wave of M activity conveys a first-pass analysis of the visual scene and that the results of computation done in higher-order areas are rapidly retroinjected into lower-order areas in time for the arrival of the P wave of activity. Combination of the early feedback activation and the feedforward input from parvocellular neurons may be essential for the proper processing of information by other cortical areas of the hierarchy. TMS activation of area V5/MT might thus be affecting this early wave of feedback activation.

I suggest that areas V1 and V2, instead of simply transmitting information, might act as 'active blackboards' that integrate the results of computations performed in higher order areas, at least for the early stages of processing. This is an efficient way to solve the problem of computations that involve interactions between features that are not present in neighbouring neurons in any one cortical area (the so-called 'binding problem'). Perception of a moving phosphene by TMS activation of V5/MT would therefore result from the activation of the 'blackboards' by an ordered spatio-temporal distribution of activity transferred to V1/V2 through feedback connections from area V5/MT.