|
||
---|---|---|
В головном мозге млекопитающих, зрительная информация от сетчатки поступает в кортекс посредством lateral geniculate nucleus (LGN). В зрительном кортексе афферентные аксоны из LGN сегрегируют в альтернативные глаз-специфические пучки, которые развиваются в ocular dominance columns (Рис).
|
Sections of ocular dominance patches after injection of the anterograde tracer BDA into the lateral geniculate nucleus. Image courtesy of Justin Crowley and Lawrence Katz, Duke University Medical Center, North Carolina, USA. Лишь недавно стало ясно, что развитие этих столбов зависит от сигналов сетчатки. Очевидно, что LGN афферентные волокна представляют два глаза, которые первоначально перемешаны внутри кортекса и сегрегируют лишь в ответ на на активность сетчатки во время определенного 'критического периода'. Это подтверждено наблюдениями, что нарушения передачи зрительных стимулов во время этого периода, напр., в результате удаления одного из глаз, наступают тяжелые нарушения формирования паттерна зрительного кортекса. Crowley и Katz have представли новые данные, которые согласуются с моделью развитвия ocular dominance column. Они показали, что не только формируются столбы в зрительном кортексе перед критическим периодом, но и что дисбаланс ретинальной активности во время развития ранних столбов не оказывает влияния на сегрегацию аксонов. В качестве эксприментальной модели выбран хорек, у которого аксональные проекции их LGN в зрительный кортекс формируются постнатально. Чтобы установить время появления ocular dominance columns, исследователи использовали антероградное мечение аксонов, трассирующее афферентные аксоны от глаз-специфичных областей LGN до слоя 4 зрительного кортекса. Используя инъекции непосредственно в LGN, Crowley и Katz обнаружили структуры столбов в кортексе самое раннее на 16 день постнатального развития (P16), в то время как критический период для развития зрительного кортекса не начинается вплоть до P35.
Для изучения эффекта дисбаланса ретинальной активности на развитие ранних столбов один глаз удаляли между P7 и P14 и на ст. P17-P21 производили антероградное мечение. Эти результаты несбалансированной ретинальной активности на 4-14 день, на ранней стадии установления столбов, не оказывали влияния на обычную структуру столбов, возникающую при наличии функциональных обоих глаз.
Предполагается, что инициальное установление ocular dominance columns возникает независимо от зрительных стимулов от сетчатки. Изменения ретинальной активности во время критического периода скорее всего рафинирует или разрушает уже существующий паттерн скорее, чем создает новый.
A neural circuit for spatial summation in visual cortexРеакция кортикальных нейронов на сенсорные стимулы модулируется в зависимости от контекста. В зрительной коре, напр., стимуляция окружения воспринимающего поля пирамидальных клеток может ослаблять клеточную реакцию на стимулы в центре их рецептивного поля, феномен, называемый супрессия окружением. Могут ли кортикальные рефлектрные дуги (circuits) вносить вклад в супрессию окружением или этот феномен целиком базируется на более ранних стадиях преобразования зрительных сигналов. Здесь мы показали, что в противоположность пирамидальным клеткам, реакция somatostatin-expressing inhibitory neurons (SOMs) в поверхностных слоях зрительной коры мышей увеличивается при стимуляции окружения рецептивного поля. Эти различия результат преимущественно возбуждения SOMs с помощью горизонтальных кортикальных аксонов. С помощью нарушения активности SOMs, мы показали, что эти нейроны вносят вклад в супрессию окружением пирамидальных нейронов. Эти результаты подтверждают существование кортикальных circuit для супрессии окружением и приписывают определенные функции генетически предопределенным типам ингибирующих нейронов. Рисунки к статье |