Ооциты являются крупными клетками, которые развиваются в овариальных фолликулах. В то время как они предоставляют половину ядерного генетического материала, они обеспечивают эмбрион почти всеми мембранами и цитоплазматическими детерминантами, необходимыми для успешного размножения вида с половым воспроизведением. У млекопитающих, ооциты подвергаются длительному и тщательно регулируемому процессву как результат инструктивных паракринных и соединительных взаимодействий с окрцжающими соматическими клетками. Этот диалог между ооцитом и соматическими клетками делает возможным обмен многими регуляторными сигналами, контролирующими метаболизм ооцита, цитоскелетное ремоделирование, обеспечение хода клеточного цикла и оплодотворение, всё это ключевые клеточные события инициации и поддержания раннего эмбриогенеза¹.

Информация о клеточной динамике, связывающей оогенез и эмбриогенез, получена с помощью молекулярной генетики и техники получения изображений у живых организмов, особенно у мышей.

Данный обзор сфокусирован на недавнем прогрессе, лежащих в основе событий, управляющих переходом от роста ооцита к завершению мейоза и цитоплазматической реорганизации, необходимой для формирований мейотического веретена и удаления полярных телец, что ведет к созреванию способного к развитию ооцита. Успехи в этих областях вносят вклад в наше понимание механизмов, лежащих в основе развития эмбрионов человека и тем самым могут привести в будущем к подходам для лечения бесплодия и усиления использования стволовых клеток в регенеративной медицине. Некоторые важные вопросы не рассмативются здесь, т.к. они рассмотрены в недавних обзорах ^2-4 .

Соматические клетки контролируют развитие ооцитов. Ооциты начинают свой вояж к оплодотворению вне овариального фолликула (FIG.1a). В месте своего продолжительного хранения в примордиальных фолликулах, инициация роста ооцита маркирует начало периода гипертрофии, который не обнаруживает параллелизма в др. клетках млекопитающих. Драматические, но избирательные изменения в генной экспрессии происходят в ооците, чтобы удовлетворить потребности в хранении органелл и макромолекул, которые будут унаследованы эмбрионом⁵.

Было установлено, что метаболическая кооперация происходит между ооцитами и соматическими клетками в фолликуле, чтобы гарантировать снабжение субстратом (продовольствием) растущий ооцит. Это обеспечивается с помощью щелевых соединений и использует множественные механизмы межклеточных коммуникаций, особенно между ооцитом и гранулёзными клетками^6,7 . Делеция гена Gja4, кодирующего белок щелевых соединений ооцита, останавливает развитие фолликула⁸ и ограничивает рост ооцита и способность к мейозу⁹ (BOX?1). Т.о., тщательно разработанная и сложная система коммуникаций через соединения обеспечивает ток информации во время созревания ооцита и гранулезных клеток.

Существует двунаправленная передача сигналов между ооцитами и гранулёзными клетками. Пути передачи паракринных сигналов, которые были идентифицированы с помощью изучения делеций генов, также интегрируют оогенез с развитием фолликулов и используют членов ооцит-специфичных трансформирующих ростовых факторов-β (TGFβ) семейство growth and differentiation factor 9 (GDF9)¹⁰. Генетические манипуляции на мышах показали, что происходящий из ооцитов GDF9 необходим для образования transzonal projections (TZPs) (FIG. 1b,c)

http://www.readcube.com/articles/10.1038/nrm3531