Посещений:
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРАДИЕНТ



Контроль размера и формы

Generation of animal form by the Chordin/Tolloid/BMP gradient: 100 years after D’Arcy Thompson
Edward M. De Robertis,* Yuki Moriyama and Gabriele Colozza
Develop. Growth Differ. (2017) 59, 580–592 doi: 10.1111/dgd.12388

Классическая книга “On Growth and Form” натуралиста D’Arcy Thompson была опубликована 100 тому назад. Он предположил, чтобы понять эволюцию мирадов животных форм необходим математический подход, который мог бы учесть физический и химический аспекты морфогенеза. Для D’Arcy Thompson эволюция формы тела не объясняется исключительно чисто “функциональностью” случайной вариации, возникающей в ходе естественного отбора и выживаемости, приводящих к увеличению оптимизации (Darwin 1859). Он полагал, что морфология д. учитывать лежащие в основе ограничения, которые, которые накладываются законами физики и математики. Идея, что естественный отбор недостаточен для полного объяснения формы животных, предлагалась в “structuralist” теориях, которые вносили исторические ограничения в структуру направленной (channeled) эволюции Дарвинизма(Gould 2002). Трактат Thompson’s ограничивался геометрией коралов, логарифмическими спиральными раковинами молюсков и рогами жвачных, разнообразием раковин foraminiferan и др. геометрическими формами, пригодными для математического объяснения. Но наиболее поразительной оказалась его теория трансформированных координат.
Наиболее знамениты его иллюстрации в отношении океанской луна-рыбы Orthagoriscus mola (сегодня наз. Mola mola), у которой задняя часть тела драматически расширяется и укорачивается (see Fig. 1).



Нами представлены эксперименты на эмбрионах Xenopus, которые предоставляют основу для понимания, как простые, количественные трансформации градиента морфогена могут влиять на эволюцию и морфологическое разнообразие организмов. D’Arcy Thompson предполагал, что разные морфологические формы могут генерироваться за счет модификации физических параметров, находящихся в системе Декартовой системы координт, которая уже предсуществует в природе и возникла в ходе эфолюционной истории. Chordin является антогонистом BMP, секретируемого Шпемановским организатором, расположенным на дорсальной стороне гаструлы. Chordin генерирует градиент морфогена, как это впервые было предположено математиком Alan Turing. Скорость-ограничивающая ступень этого дорсо-вентрального (D-V) морфогена является деградацией Chordin с помощью металлопротеиназы Tolloid на вентральной стороне. Chordin экспрессируется на ст. гаструлы на дорсальной стороне, где передача сигналов ВМР низкая, тогда как передача сигналов на противоположной стороне достигает уровня пика передача сигналов BMP. У рыб, амфибий, рептилий и птиц высокая передача сигналов BMP в вентральном регионе вызывает транскрипцию секретируемого ингибитора Tolloid, наз. Sizzled. Путем истощения Sizzled исключительно в вентральной половине эмбриона мы оказались способны расширить ventro-posterior регион во всем остальном нормального эмбриона. Напротив, истощение на вентральной стороне Tolloid, который стабилизирует Chordin, уменьшало вентральные и хвостовые структуры, фенокопируя мутацию tolloid рыбок данио. Мы объяснили, как исторические ограничения, записанные на языке ДНК становятся предметом, универсального законе физики, когда родоначальный реакционно-диффузионный градиент морфогена диктует форму.