THE HIGH-CONDUCTANCE STATE OF NEOCORTICAL NEURONS IN VIVO
Nature Reviews Neuroscience V. 4, № 9. P. 739 -751 (2003) | |
Показано, что in vivo неокортикальные нейроны подвергаются интенсивному синаптическому «обстрелу» в интактных сетях и находятся в «высоко-кондуктивном» состоянии. In vitro исследования указывают на сложное взаимодействие между активными свойствами дендритов и тем как они передают дискретные синаптические inputs соме клеток. С помощью вычислительных моделей были объединены результаты исследований in vivo и in vitro. C их помощью было предсказано, что высоко-кондуктивное состояние значительно меняет интегративные свойства кортикальных нейронов. В работе суммированы результаты разных подходов, для того чтобы понять интегративные свойства нейронов неокортекса в интактном мозге.
 (Рис.1.) | Intracellular and electroencephalogram (EEG) recordings during different states of activity.  (Рис.2.) | Conductance measurements during different states of activity.  (Рис.3.) | Dendritic excitability.  (Рис.4.) | Enhanced responsiveness during high-conductance states.  (Рис.5.) | Equalization of synaptic efficacies during high-conductance states.  (Рис.6.) | Sharper temporal resolution during high-conductance states.  (Рис.7.) | Dynamic-clamp experiments in vitro reproduce in vivo high-conductance states.  (Box.1.) | Synaptic noise |
Неокортикальные нейроны in vivo подвергаются интенсивной синаптической «бомбандировке», ведущей к «высоко-кондуктивному состоянию» нейронов, которое существенно отличается от состояния клеток на срезах коры in vitro.
Во время анестезии с использованием барбитуратов, так же как и на срезах мозга, активность нейронов значительно снижена по сравнению с состояниями активированной или десинхронизированной EEG (electroencephalogram) активностью, такой как у бодрствующих животных. Во время EEG –активированного состояния внутриклеточные измерения показывают деполяризованный и флуктуирующий мембранный потенциал, низкое сопротивление на входе и высокий уровень спонтанного возбуждения (firing). На срезах клетки имеют высокое входящее сопротивление, гиперполяризованы и обладают низкой спонтанной активностью.
Такие активные свойства дендритов как способность генерировать и распространять потенциалы действия имеют важное значение для интеграции синаптических inputs. Были использованы математические модели для того, чтобы изучить значение этого явления для процесса, протекающего in vivo.
Эти модели предполагают следующие «вычислительные принципы» для высоко-кондуктивного состояния: усиление ответа и увеличение модуляции; выравнивание (стабилизация) синаптической эффективности; увеличение временого разрешения и вероятностное и неправильное (нерегулярное) поведение. В соответствии с этими принципами, кортикальные нейроны должны быть направлены по оптимальному пути (optimally track fine temporal variations) в своих синаптических inputs, несмотря на их стохастическую природу.
В dynamic-clamp экспериментах (фиксация в динамике) in vitro электрофизиология комбинируется с вычислительными моделями для «реконструкции» характеристик высоко-кондуктивных состояний на срезах коры, что позволяет непосредственно оценивать эффекты высоко-кондуктивноных состояний на нейрональный ответ.
Такие эксперименты подтверждают, что синаптический «шум» усиливает нейрональный ответ и модулирует увеличение нейронов. Эти эксперименты могут быть использованы для проверки предположения о том, что он (синаптический шум) выравнивает (стабилизирует) синаптическую эффективность, увеличивает временое разрешение и индуцирует вероятностное поведение.
|