EARLY CENTRAL NERVOUS SYSTEM EVOLUTION: AN ERA OF SKIN BRAINS?
Nicholas D. Holland Nature Reviews Neuroscience V.4. № 8. P. 617 -627 (2003)
Перевод И.Г. Лильп (lilp@mail.ru)
(Рис.1.) | Current ideas about central nervous system (CNS) evolution from a cnidarian-like ancestor.
(Рис.2.) | Nervous systems in adult and developing enteropneust hemichordates, vertebrates and Drosophila.
(Рис.3.) | Two alternative scenarios for central nervous system (CNS) evolution.
(Рис.4.) | A current cladogram of animal relationships
(Рис.5.) | Enteropneusts, cnidarians, pterobranchs and other organisms
Links
FURTHER INFORMATION
Центральная нервная система у разных животных часто развивается под контролем структурно и функционально консервативных генов. Вопрос о том, означает ли такой консерватизм, что у общего предка всех билатеральных животных была анатомически сложная ЦНС, остается открытым. Недавно было обнаружено, что полухордовые экспрессируют гомологи многих из этих генов в ростокаудальном направлении, т.е. так же как у Drosophila и у позвоночных животных. Однако оказалось, что гены полухордовых экспрессировались не в областях, ограниченных ЦНС, а в эпидермальных доменах, охваченных базиэпидермальной нервной сетью. Обсуждается значение этого открытия для эволюции ЦНС.
vВ конце XIX века предпринимались многочисленные попытки разгадать эволюцию центральной нервной системы (ЦНС). Однако ученым так и не удалось достичь согласия, и активным обсуждением этой проблемы не занимались до 80-х годов ХХ столетия. Только успехи в области молекулярной биологии привнесли новые идеи в исследования эволюции животных.
Нервная система достаточно трудна для изучения в филогенетическом аспекте, так как обнаруживаются все новые ее свойства. ЦНС определяется как место, в котором нейроны сконцентрированы в большей степени, чем где-либо еще. Но такое определение стирает различия между ЦНС и периферической нервной системой у низших беспозвоночных.
Неизвестно, имели ли общие предки первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia) – двух основных групп двусторонне-симметричных животных (Bilateria) – двухстадийный жизненный цикл, во время которого плавающая личинка подвергалась метатаморфозу и превращалась во взрослый бентосный организм. Однако, предлагая гомологи ЦНС, лучше рассматривать взрослых особей, а не личинок.
При современном филогенетическом анализе книдарии (стрекающие), к которым относятся гидры и медузы, являются предками билатеральных животных. Полипы книдарий обладают несколькими, относительно независимыми, нервными сетями (нервная система диффузного типа). Эти сети концентрируются вокруг ротового отверстия и называются нервными кольцами.
Существует полдюжины гипотетических эволюционных схем, описывающих трансформацию Anthozoa-подобных созданий (Anthozoa – коралловые полипы) в билатеральных животных с прямым кишечником. В большинстве из них предполагается, что предком билатеральных животных был отдельный неколониальный организм, хотя в одной из этих схем допускается, что родоначальная колония полипов приобрела признаки одиночных билатерально-симметричных животных.
До недавнего времени считали, что изначальная нервная сеть локализовалась как вся ЦНС или как её часть у низших групп билатерально-симметричных животных. Однако у кишечнодышащего (Enteropneusta) полухордового Saccoglossus экспрессия генов, являющихся гомологами генов, контролирующими передне-заднее паттернирование ЦНС позвоночных, не ограничена нервными путями, а широко распространена по всей эктодерме. А это означает, что ЦНС этих животных включает базиэпидермальную нервную сеть.
