Axon fasciculation and differences in midline kinetics between pioneer and follower axons within commissural fascicles.
Development 130, 4999-5008 (2003) Перевод И.Г. Лильп (lilp@mail.ru) | |
 (Рис.1.) | Axon pathways at the CNS midline of Drosophila and Caenorhabditis elegans. (Рисунки из статьи Araujo, S. J. & Tear, 2003)  (Рис.2.) | Axon pathways in the Drosophila CNS.  (Рис.3.) | Motor neuron axon pathways in Drosophila.  (Рис.4.) | Projections of R-cell axons to targets in the optic lobe. |
На ранних стадиях развития нервной системы позвоночных должны установиться нейронные контакты и нейроны должны быть дифференцированы перед началом выполнения своих специфических функций. Однако для гарантии своей специфичности ранние нейроны закладывают аксонные скаффолды (каркас, подпорки), которые обеспечивают путь («тропу») для роста последующих нейронов. Авторы статьи сообщили о различиях по некоторым признакам между лидирующим аксоном (т.е. первым появившимся аксоном или как его еще называют – «пионерским» аксоном) и последующими аксонами во время развития переднего мозга полосатого данио (zebrafish).
Используя time-lapse флуоресцентную микроскопию, авторам удалось обнаружить два разных типа «поведения» аксонов. При приближении к средней линии (midline) скорость роста лидирующего аксона существенно замедляется, тогда как последующие аксоны сохраняют одинаковый темп роста как в области средней линии, так и вне ее.
Такое несоответствие в темпах роста между пионерским аксоном и последующими аксонами сочетается с различиями в морфологии конусов роста. Конусы роста аксона-лидера более сложные, короче и шире, чем удлиненные конусы аксонов-последователей. Авторы предполагают, что различия в форме и кинетике аксонов обусловлены сложным средовым окружением средней линии, которое лидирующие аксоны должны «осмыслить» перед тем как проложить верный путь для роста последующих аксонов. При использовании лидирующих аксонов в качестве проводников (гидов) последующим аксонам не приходится расшифровывать такие сигналы. Вероятно, поэтому последующие аксоны имеют простую форму и более высокую скорость прохождения через область средней линии.
Таким образом, два типа аксонов участвуют в выстраивании раннего нейронального scaffold (каркаса) – лидирующий аксон прокладывает путь, который используют последующие аксоны. Но что произойдет, если устранить лидирующий аксон? Авторы обнаружили, что при удалении аксона-лидера, пионером становится ближайший к нему аксон. У него меняется форма конуса роста и замедляется темп роста по мере приближения к средней линии. Все это напоминает более ранние наблюдения у кузнечика, у которого удаленную guidepost клетку замещала соседствующая с ней клетка. См. также: Araujo, S. J. & Tear, G. Axon guidance mechanisms and molecules: lessons from invertebrates. Nature Rev. Neurosci.V. 4. № 11. P.910-922 (2003). (См. рисунки)
|