COORDINATION OF EXOCYTOSIS AND ENDOCYTOSIS
Экзоцитоз и Эндоцитоз: Координация
|
TEMPORAL AND SPATIAL COORDINATION OF EXOCYTOSIS AND ENDOCYTOSIS Eckart D. Gundelfinger, Michael M. Kessels, Britta Qualmann Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 127 -139 (2003) |
|
В секретоных клетках экзоцитоз и компенсаторный эндоцитоз тесно взаимосвязанные процессы переноса частей мембран (membrane trafficking), которые контролируют область поверхности и состав плазматической мембраны. Обсуждаются данные, указывающие на купирование этих процессов как в химических синапсов нейронов, так и не-нейрональных клеток.
Во всех клетках эукариот, постоянно текущие процессы экзоцитоза и эндоцитоза поддерживают ток материала к и от клеточной поверхности. В секреторных активных клетках эти процессы тонко сбалансированы и регулируются сочетанно.
В химических синапсах нервных клеток, где большие количества нейротрансмиттеров высвобождаются из синаптических пузырьков в определенных местах клеточной мембраны (активные зоны), купирование экзоцитоза и эндоцитоза изучено детально. Помимо этого хорошо изучены catecholamine-секретирующие хромаффинные клетки в качестве не-нейрональных моделей.
Компенсаторное возвращение секреторных пузырьков м. сопровождаться двумя фундаментально различающимися способами, или с помощью clathrin-обеспечиваемого эндоцитоза после полного слияния пузырьков с клеточной мембраной или с помощью т. наз. 'kiss-and-run' механизма. Последний способ характеризуется кратковременным открытием пор слияния (fusion pore) между пузырьком и клеточной мембраной, которое ведет к высвобождению содержимого пузырька, без включения (collapsing) всего пузырька в клеточную мембрану.
Возвращение пцзырька с помощью механизмов kiss-and-run-type м. осуществляться в течение нескольких сот миллисекунд, тогда как возвращение с помощью clathrin-обеспечиваемого эндоцитоза м. длиться несколько секунд или минут.
В химических синапсах, clathrin-опосредованный эндоцитоз происходит в местах, соседствующих с активной зоной экзоцитоза, тогда как 'kiss-and-run' способ возвращения происходит в том же самом месте, что и экзоцитоз.
Определенные организационные элементы в клеточной мембране и в подлежащем цитоскелете, как полагают, предопределяют места экзоцитоза и эндоцитоза. Эти элементы включают специфические липидные домены в клеточной мембране, специальные конфигурации actin–spectrin цитоскелета и/или, особенно в химических синапсах, специализированный цитоскелетный матрикс, который собирается в активной зоне CAZ ('cytomatrix assembled at the active zone').
Бивалентные ионы кальция, которые являются триггерами, регулирующими экзоцитоз, также, по-видимому, действуют и как главный медиатор, контролирующий способ компенсаторного эндоцитоза.
|