Трехцветное зрение одна их характеристик человека и высших приматов. Эволюция нашей зрительной системы от ранних дихроматических систем, по-видимому, началась с удвоения генов зрительных пигментов, что впоследствии привело в появлению генов, кодирующих красные и зеленые пигменты. Экспрессия двух пигментов обычно взаимоисключающая, но как конусные клетки решают какой ген экспрессировать? 'Стандартная' предполагает, что это предопределяется с помощью дифференциальной экспрессии транскрипционных факторов между красными и зелеными колбочками, но Smallwood
et al. получили доказательства более простой 'стохастической' модели, согласно которой промоторы пигментных генов конкурируют за спаривание с
cis-действующими регуляторными последовательностями
Гены красного и зеленого пигментов расположены тандемно на Х хромосоме и имеют общую locus control region (LCR), которая располагается на 5' конце, рядом с геном красного пигмента. Smallwood et al. создали серию линий трансгенных мышей, используя промоторы генов красного и зеленого пигменов для генов репортеров (alkaline phosphatase для красного и β-galactosidase (lacZ)для зеленого). Располагая гены в разных конфигурациях они исследовали как близость к LCR и последовательность генов влияют на относительную экспрессию двух генов.
Во-первых, они установили, что если 9-kb спейсер вносится между генами. то пропорция
lacZ-экспрессирующих колбочек снижается, указывая тем самым, что расстояние гена от LCR м. служить основой для выбора промотора. С др. стороны, если порядок генов меняется так, что ген зеленого пигмента оказывается по соседству от LCR, то обнаруживается значительное увеличение пропорции колбочек, экспрессирующих только
lacZ. Это указывает на то, что промотор зеленого пигмента обладает более высоким сродством к LCR, чем промотор красного пигмента, но, по-видимому, это различие обычно нивелируется эффектом расстояния.
Определенно LCR обнаруживает строгое влияние на экспрессию пигментных генов, но является ли конкуренция за LCR основным фактором, отвечающим за выбор промотора? Удвоение LCR, устраняющее конкуренцию, приводило к тому, что большая пропорция кобочек теперь экспрессировала одновременно оба пигмента. Это указывает на то, что в противоположность стандартной модели клетки внутренне способны экспрессировать оба пигментных гена, но только один промотор м. взаимодействовать с LCR в данный момент времени.
Итак, строго подтверждается стохастическая модель. Красота стохастической модли заключается в том, что она не нуждается в наличии каких-либо предсуществующих отличий в экспрессии транскрипционных факторов, необходимых джля выбора между красными и зелеными колбочками. Вся информация, предопределяющая выбор промоторов, записана в расположении генов.