Посещений:

Глаза Позвоночных и Беспозвоночных

Eye Anatomy
Thomas C Litzinger  and Katia Del Rio-Tsonis 
Miami University, Oxford, Ohio, USA

Encyclopedia of Life Sciences doi:10.1038/npg.els.0000108

The eye is a small yet multifaceted unit of anatomical machinery in which each structure works in accord with the next, refracting, constricting, dilating and chemically reacting to convert patterns of light into discernible images. Eyes can be divided into two broad categories: the ‘simple’ eye of vertebrates and the compound eye of invertebrates.


Рис.1.
 |  (a) Three-dimensional representation of the structures of the human eye. (b) Cross-section of the human eye, and an enlarged view of the various layers of the retina. ..


Рис.2.
 | Cross-section of a compound eye illustrating a group of ommatidia, and an enlarged view of a single ommatidium. ...


Рис.3.
 | (a) Top: cross-section of the newt (vertebrate) eye. Bottom: scanning electron micrograph of a cross-section of the newt eye; х35 magnification. Evident structures include the retina (R), iris (I), cornea (C), and lens (L).(b) Top: cross-section of a small area of the Drosophila compound eye. Bottom: scanning electron micrograph of a cross-section of the Drosophila eye; ?648 magnification. E ...

Further Reading


Dawkins R (1996) The forty-fold path to enlightenment. Climbing Mount Improbable, pp. 138–197. New York: WW Norton.

Kessel D and Kardon RH (1979) Tissues and Organs: A Text-atlas of Scanning Electron Microscopy. San Francisco: WH Freeman.

Marmor MF and Wolfensberger TJ (1998) The Retinal Pigment Epithelium. New York: Oxford University Press.

Oyster CD (1999) The Human Eye. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Sinclair S (1985) How Animals See. New York: Facts On File.
Глаз был описан Чарлзом Дарвиным в точности и во всей сложности. Имеется несколько структурных и функциональных вариаций, которые существуют между организмами. Среди многочисленных и замысловатых всё множество глаз во всем мире м.б. отнескно к двум большим категориям: простые и компаундные. Несмотря на разный вид эти две модели глаз в действительности довольно сходны в отношении своих наиболее элементарных функциональных компонентов. Одной из особенно хорошо законсервированных молекул между организмами является свет-воспринимающий белок opsin, который во мнгом инициирует последовательность событий, ведущих к формированию образа. Считается, что наиболее базовые визуальные молекулы, такие как опсин, не м.б. избирательно изменены кардинальным образом с помощью давления окружающей среды, анатомической морфологии глаз. Подобная дивергентная эволюция ведет к формированию таких оличающихся глаз как у человека (простые глаза) и мух (компаундные глаза) и ко множеству промужутоных форм.

An Overview of the Basic Structures and Functions of the Simple Eye: Human as Primary Model


По мере прохождения света через глаз он ослабляется, искривляется, абсорбируется и конвертируется с помощью разнообразных структур (Рис. 1a). Когда свет приближается к глазу, то прежде всего он приходит в контакт с роговицей. Роговица преломляет свет, вызывая конвергенцию образа с помощью радужки и зрачка. В зависимости от интенсивности и доступности света, радужка или сокращает или расширяет зрачок до подходящего размера. В ситуациях пониженной освещенности зрачок становится большим, позволяя проходить достаточному количеству света, чтобы сформировать различимую картину. Противоположная ситуация при интенсивном свете, т.к. избыток света также улучшает воспринимаемый образ. Пройдя ворота зрачка, свет воспринимается хрусталиком. С помощью auxiliary мышц, хрусталик обладает способностью изменять свою форму. В зависимости от его формы объекты с разных расстояний м.б. собраны в фокус. Хрусталик также слегка улучшает уже рафинипрованный образ с роговицы и проецирует его на сетчатку. Сетчатка, которая буквально означает ‘сеть’, поглощает свет посредством фоторецепторов и клеток пигментного эпителия. Молекулы фотопигмента фоторецепторных клеток абсорбируют свет, вызывая изменения мембранного потенциала фоторецептров. Это инициирует серию сигналов, которые идут по нейронам сетчатки и через оптический нерв достигают головного мозга.Этот сигнал затем воспринимается и обрабатывается головным мозгом в интерпретируемый образ.

A closer look at the structures involved in the entry of light into the eye


The cornea


Итак, свет первым встречает роговицу, которая является прозрачным телом, состоящим из эпителия, толстой фиброзной структуры, образуемой соединительной тканью и внеклеточным матриксом, гомогенной эластической ламиной и одиночным слоем эндотелиальных клеток. Роговица первой участвует в фокусировании света на сетчатку. Согласно основным правилам рефракции, рассеяный свет наталкиваясь на среду, обладающую более высоким рефрактивным индексом, чем воздух, замедляет свое распространение и тем самым преломляет beam’s path. Роговица является примером такой среды, обладющей преломляющей способностью. Когда свет ударяет по поверхности роговицы, он замедляется и конвергирует в направлении центра глаза, тем самым она редуцирует образ, который отражается в глазу. Учитывая, что роговица преломляет свет, его пердача оказывается очень характерной для прозрачной среды, основной характеристикой прозрачности является минимальное рассеивание света и продолжение передачи света в его первоначальном направленииe, обе эти характеристики вносят вклад в создание видимого образа. Эти внутренне присущие свойства роговицы оказываются возможными благодаря пространственной униформности ее клеток, которые вносят вклад в остроту переноса света.

The pupil and iris


Свет должен проходить сквозь водянистую жидкость, тело из жидкости, которое заполняет переднюю камеру глаза между роговицей и хрусталиком, в результате он м. достигать следующей группы структур: радужки и зрачка. Эти две структуры работают как регуляторы количества света, проходящего через систему. Радужка это пигментированный слой ткани, который расположен непосредственно перед хрусталиком и обладает способностью сокращаться и расширяться с помощью предназначенных для этой цели сокращяющих (sphincter) и расширяющих (dilator) мышц, соотв. Это сокрещение и расширение радужки регулирует апертуру глаза, зрачок. В случае интенсивного света радужка уменьшает апертуру зрачка с помощью мышц-сфинктеров, устраняя слишком большое поступление света, которое м. в конечном счете давать размытое изображение. И происходит обратное при недостаточной освещенности. Зрачок оказывается сильно расширенным благодаря стремлению пропустить как можно больше фотонов для получения образа.

The lens


Итак, откорректированное количество света вступает в глаз через зрачок и встречается с хрусталиком. Хрусталик состоит их эпителиального слоя хрусталика, покрываюдщего массу хрусталиковых волокон, состоящих прежде всего из белков, называемых crystallins, которые усовершенствуют далее изображение, получаемое с роговицы. Подобно роговице молекулы хрусталика являются плотно упакованными и униформно распределенными. Это необходимо для его прозрачности. Хрусталик имеет врожденный очень высокий показатель преломления по сравнению с роговицей, это обусловлено его средовыми потребностями. Т.к. хрусталик окружен жидкостью, водянистым humour и vitreous humour, которые имеют довольно высокий уровень преломления (refraction), индекс хрусталика д.б. выше, если он предназначен для дальнейшего фокусирования изображения и участия в оптической системе.
Принимая во внимание, что хрусталик имеет врожденный индекс преломления, очевидно, что он будет обладать способностью изменять степень своей рефракции с помощью цилиарных (ciliary) мышц. Если обратиться к процессу аккомодации, то актиное изменение формы хрусталика будет приводить к точному фокусированию объектов и этот процесс будет соотв. начинаться с ciliary zonule. Сiliary zonule состоит из серии тонких, периферических лигамент, которые подвешивают и удерживают хрусталик на месте (известны также как suspensory ligaments). Эти лигаменты или волокна прикреплены к области цилиарных мышц, называемых цилиарным телом. Цилиарное тело и зонулярные волокна работают сочетанно, чтобы изменить точку фокуса глаза. Когда глаз находится в наиболее расслабленном состоянии он сфокусирован на расстояние 6 метров (20 футов). В этом состоянии цилиарные мышцы расслаблены, а зонулярные волокна натянуты, в результате давления внешних хрусталик приобретает довольно уплощённую форму. Когда глаз фокусируется на объекте внутри 6 метров, то цилиарные мышцы д. сокращаться или close, т.к. натяжение зонулярных волокон уменьшается. Это вызывает утолщение или делает более выпуклым хрусталик, что в свою очередь ведет к повышению оптической силы, приводящей точку фокуса ближе и создавая четкую картину объекта внутри 6 метров от наблюдателя.



Наблюдатель никогода бы не воспринял эту картину, если бы не было сетчатки. Сетчатка это центр преобразования света в глазу, здесь всетовые сигналы трансформируются в нейральные сигналы, которые затем воспринимаются и перерабатываются головным мозгом. Нейральные клетки, вовлекаемые в этот процесс довоьно сходны с теми, что в головном мозге, это подтверждает общераспространенное мнение, что зрительная система является выростом (продолжением) центральной нервной системы. Сетчатка является фактически единственной частью ЦНС у человека, которая подвергается воздействию стимулов внешней среды.

Organization of the retina into the different cell and synaptic layers


Сетчатка м.б. подразделена на множество различающихся слоёв (Рис. 1b). Самый наружный слой сетчатки - это слой retinal pigment epithelium (RPE). Клетки RPE не вносят непосредственного вклада в трансформацию информации в сетчатке, а обеспечивают поддерживающие функции для фоторецепторных клеток, которые расположены непосредственно выше этого слоя. Эти клетки абсорбируют также рассеяные световые лучи. Следующим набором клеток, формирующих фоторецепторный слой, являются прежде всего три типа нейральных клеток (фоторецепторы, биполярные клетки и ганглиолярные клетки), которые участвуют в вертикальном переносе сигналов в сетчатке.Этот слой фоторецептров состоит наружного и внутреннего сегментов палочек и колбочек, которые воспринимают и трансформируют фотоны света. Ядра этих фоторецепторных клеток располагаются в наружном ядерном слое, а их аксоны и клеточные окончания в наружном плексиформном слое и наружном синаптическом слое, соотв. Наружный синаптический слой представляет собой место, где фоторецепторы прежде всего взаимодействуют с биполярными клетками и др. нейронами сетчатки и осуществляют переход между ‘наружным и внутренним слоями’ сетчатки. Подобно наружным слоям внутриенние слои м.б. подразделены на ядерный и плексиформный слой. Внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных клеток, горизонтальных клеток и большинства амакринных клеток. За внутренним ядерным слоем следует внутренний полексиформный слой, где осуществляются вертикальные коммуникации между биполярными клетками и ганглиолярными клетками, это создает второй слой синаптических контактов. Следующим является слой ганглиолярных клеток, он содержит тела ганглиолярных клеток. Дендриты ганглиолярных клеток действительно распространяются во внутренний плексиформный слой, тогда как их аксоны распространяются в противопложном направлении в сторону слоя нервных волокон. Считается, что этот слой содержит аксоны всех ганглиолярных клеток, идущие в направлении зрительного нерва.

Five different types of neurons


Первые три типа нейронов связаны с вертикальной передачей информации в сетчатке. Фоторецепторные клетки ответствены за инициальный каскад событий, которые проецируют изображение на слой ткани (сетчатку) и превражают его из фотонного в электрохимические сигналы, пригодные для считывания головным мозгом. Это превращение своетовой энергии в информативную химическую энергию назвается фототрансдукцией. Два типа клеток вовлечены в этот процесс - это фоторецепторные клетки: палочки и колбочки.

Rods and cones


Из 130 миллионов фоторецепторов около 120 миллионов имеют длинные цилиндрические структуры, известные как палочки. Палочки являются чрезвычайно чувствительными к свету и посылают в головной мозг оттенки серого. Колбочки более толстые и обычно короче палочек, они регистрируют тонкие детали и цвет, если они получают достаточно света. Наиболее критическим элементом в этом процессе фототрансдукции являются фотопигменты, находящиеся в палочках и колбочках. В обоих типах клеток содержится чувствительный к свету белок опсин. В палочках этот белок связан с прямыми цепочками витамина А, которые м. приобретать изогнутую позицию. Когда он в этой конформации, то комплекс называется родопсином. Когда одиночный фотон света сталкивается с этим соединением, то абсорбируемая энергия вызывает искривление цепочки витамина А, чтобы затем быстро вернуться в его исходную прямую форму. Это событие , следовательно, разрывает электрическое поле внутри фоторецептора, инициируя электрический импульс, который начинает свое движение в головной мозг. Колбочки обладают тремя различными формами опсинов, способных соединяться с витамином А. Каждое соединение в конечном счете ответственно за создание однго из трех первичных цветов (красного, голубого или желтого), интерпретируемых головным мозгом. Однако, как упоминалось ранее, колбочки менее чувствительны к свету низкой интенсивности и , следовательно, нуждаютс в очень специфических длинах световых волн, чтобы инициировать электрические импульсы. Вот почему дневной свет полон бриллиантами цветов, тогда как наше палочками обеспечиваемое ночное видение продуцирует различные оттенки серого. По существу, мир является бесцветным. Цвета в основном это биохимическая интерпретация длин волн света, чья идентификация зависит от биохимической интерпретации определенным организмом.

Bipolar cells


Следующий набор нейронов, которые обеспечивают вертикальные или прямые коммуникационные пути, являются биполярные клетки. Тела этих клеток располагаются во внутреннем ядерном слое, тогда как их дендриты воспринимают сигналы от фоторецепторов в первых синаптических соединениях. На противопложном конце тела клетки сигнал черех аксоны биполярных клеток передается на синапсы со следующими вертикальными нейронами, ганглиолярными клетками.

Lateral neurons: horizontal and amacrine cells


Электричесакие импульсы, идущие по вертикальным нейронам не целиком независимы др. от др., т.к. большинство их соединено латеральными нейронами. Однаи из типов латеральных нейронов являются горизонтальные клетки. Горизонтальные клетки находятсяво внутреннем ядерном слое сетчатки. Эти клетки обычно соединены с более чем одним фоторецептором, это приводит к тому, что последующие биполярные клетки получают сигналы от более чем одного фоторецептора. Этот путь индуитивно д. рассматриваться как уменьшение остроты зрения, но в большинстве случаев он служит практическим целям, т.к. повышает восприятие контрастности. Финальным типом нейронов в сетчатке являются еще одни латеральные тела, амакринные клетки. Эти клетки формируютс связи между нейронами вертикального пути во внутренних слоях и иногда в ганглиолярном слое сетчатки. Их эффекты несовсем ясны, но они вносят вклад в создание эффекта контрастности.

Retinal ganglion and output from the retina


Последним и нейронами сети для восприятия сигналов являются ганглиолярные клетки сетчатки. Будучи активированными входящими сигналами, ганглиолярные клетки продуцируют потенциал действия, который начинает свое движение вниз по клеточным аксонам. Аконы ганглиолярных клеток конвергируют и образуют зрительный нерв. Зрительный нерв представлет собой скоростную дорогу для электрических сигналов на пути в головной мозг.

Metabolic Support for Photoreceptor Cells from the Retinal Pigment Epithelium


RPE располагается под нейральной сетчаткой и характеризуется наличием плотных соединений, формирующих барьер междду кровью и сетчаткой. RPE регулирует и транспортирует ионы, воду, ростовые факторы и питательные вещества, такие как глюкоза и аминокислоты наружной части фоторецепторов. RPE участвуют также в обеспечении адгезии клеток сетчатки за счет поддержания interphotoreceptor matrix (IPM). Этот внеклеточный матрикс связан с наружной ограничивающей мембраной и апикальной мембраной RPE (мембраной, обращенной лицом к фоторецепторам). IPM является критическим для метаболических обменов между фоторецепторами и RPE. Его связывающие свойства и вязкость регулируются с помощью RPE, который тонко контролирует ионную среду в этой области. RPE клетки существенны для регенерации фотопигментов, т.к. они потребляют, хроанят и реизомеризуют витамин А, который необходим для будущего синтеза родопсина, используемого фоторецепторами. RPE также фагоцитирует кончики наружных сегментов фоторецепторов регулярным образом, затем он переваривает абсорбированный материал, чтобы в конце концов восстановить его. Меланин, зрительный пигмент присутствует в RPE, уменьшает рассеивание фоторецепторами и защищает их от экстенсивного воздействия света.

Focusing of Light onto the Fovea in Primates


Как уже отмечалось, колбочки в глазах ответственны за выявление минимальных деталей. Наивысшая концентрация фоторецепторов-колбочек обнаруживается в центре области сетчатки, называемой fovea (Рис. 1a). Эта ямка 1500 µm в диаметре на треть состоит из фоторецепторов-колбочек. Эта область содержит наивысшую частоту колбочек на единицу области всей сетчатки. Однако, эта структурная странность кроется в ее композиционной гомогенности; она в действительности лишене многих из обычных слоев сетчатки. Единственными слоями остаются пигментные эпителиальные клетки, слой фоторецепторов, наружный ядерный слой и небольшая часть наружного плексиформинго слоя. Благодаря своей комозиционной природе и разрешающей способности ямка является очевидной мишенью для света. поступающего в глаз. Роговица и хрусталик позволяют сфокусировать свет на этой небольшой области, чтобы воссоздать картину с тончайшими деталями, которые мы оказываемся способными различать.



Глаза человека и др. позвоночных рассмтриваются простыми не из-за их функции, а из-за того, что они состоят из единой опитической системы (прежде всего роговицы и хрусталика). С др. стороны глаза большинства насекомых и немногих ракообразных рассматриваются как компаундные из множественных компонент или оптических систем. Поверхность компаундных глаз подразделена на отдельные циркулярные или гексагональные фасетки, которые действуют как индивидуальные преломляющие единицы, называемые омматидиями. Каждый омматидий не воспринимает всей картины, а скорее только небольшую часть целого. Каждый участок (parcel) воспринимаемой картины передается через опитескую систему организма и в конечном итоге сливается до некоторой степени, создавая целую картину (Рис. 2).
Большинство структур омматидиев аналогично тем, что в простых глазах. На поврехности омматидия есть роговица, за ней конический хрусталик. Две структуры м.б. физически разделены или слиты в зависимости от организма. В любом случае хрусталик не м. регулироваться; , следовательно, компаундыные глаза являются глазами с фиксированным фокусом. Лишь позиция организма определяет какие объекты будут в фокусе. Непосредственно под роговицей и хрусталиком находятся нервные клетки, называемые retinula клетками, которые содержат фоторецепторы, называемые рабдомерами. Имеется от одного до восьми рабдомеров в каждой ретинулярной клетке, которая обрамлена по периферии пигментными клетками, которые абсорбируют любой избыток света. Однако, в рабдомерах ‘формируется’ картинка. Как и у большинства организмов эта кртина отсылается серией нейральных волкон в головной мозг.

The two types of compound eyes


Имеется два типа компаундных глаз: apposition и superposition глаза. Аппоциционные глаза характеризуются оптической системой, которая является продолжением фоторецепторных клеток и является обычно принадлежностью насекомых, приспособленных к хорошо освещенным условиям. Хрусталики и рабдомеры постоянно окружены пигментом, который не позволяет перенос на соседние омматидии. Это ведет к тому, что существуют многие изолированные оптические системы, чьи фоторецепторы получают свет, который проходит через их собственные роговицы и хрусталики.
Суперпозиционные глаза характеризуются разделдением оптических систем и фоторецепторных клеток, они обычно обнаруживаются у организмов с ночным образом жизни. Будучи созданиями ночи они должны воспринимать как можно больше света, так что омматидии часто неполностью окружены пигментными клеткаим. Предполагаемая функция этого в том, чтобы сделать омматидии способными объединять входящий свет в попытке сформировать образ. Цель часто достигается за счет конвергенции света из многих оптических систем в одиночном рабдомере.

>Evolutionary Trends of Eye Structures


Считается. что в ходе эволюции глаза возникали свыше 40 раз независимо. Неудивительно то разнообразие глазных структур, обнаруживаемых в природе. Глаза плаарий и плоских червей представлены наиболее примитивными глазами беспозвоночных, это зрительные клетки в пигментированной мантии. Еапротив, у артропод имеются сложные глаза, состоящие более чем из 800 омматидий, каждый из которых содержит все основные компоненты глаза. Эти бюазовые компоненты включают роговицу и/или хрусталики, фокусирующие свет, пиогментные клетки с адсорбирующими и отражающими свойствами и реитинулярные клетки. важные для процессинга света.
Считается, что глаза позвоночных возникли независимо от глаз беспозвоночных с сохранением основных функций глаз, но с увеличением сложности по аккомодации. Это приспособление привело к созданию сложных глаз, которые оснащены приспособлениями фокусирования, включая роговицу, хрусталики, зрачок и радужку. Эти глаза содержат также внутренне присущую свет-трансформипрующую кухню (machinery), обеспечиваемую нейральными клетками сетчатки и важными поддерживающими клетками, клетками RPE. Загадка, как глаза головоногих(глаза беспозвоночных) развились столь сходно с глазами позвоночных (Рис. 3). В целом, основная функция глаз по детекции и трансформации световых сигналов в нейрональные сигналы была законсервирована назависимо от происхождения глаз.



Following the light path through the vertebrate and invertebrate eye, we have compared the light-focusing structures as well as the light-transforming cells in both the vertebrate eye and the compound eye of invertebrates. The different evolutionary trends that shaped the eyes of the world have also been discussed.
Charles Darwin asserted that the eye is both perfect and complex. The eye is a small yet multifaceted unit of anatomical machinery, with intricate design and function. Each structure works in accord with the next, refracting, constricting, dilating, and chemically reacting to convert patterns of light into interpretable images. Not only are the mechanisms numerous, but they occur involuntarily and with extremely high frequency. The functions of the eye represent a symphony of activity that has been perfected over millions of years, resulting in each organism’s detector of light, their sculptor of subjective reality, their own respective evolutionary masterpiece.

Originally published: June 2001

Сайт создан в системе uCoz