Первые три типа нейронов связаны с вертикальной передачей информации в сетчатке. Фоторецепторные клетки ответствены за инициальный каскад событий, которые проецируют изображение на слой ткани (сетчатку) и превражают его из фотонного в электрохимические сигналы, пригодные для считывания головным мозгом. Это превращение своетовой энергии в информативную химическую энергию назвается фототрансдукцией. Два типа клеток вовлечены в этот процесс - это фоторецепторные клетки: палочки и колбочки.
Из 130 миллионов фоторецепторов около 120 миллионов имеют длинные цилиндрические структуры, известные как палочки. Палочки являются чрезвычайно чувствительными к свету и посылают в головной мозг оттенки серого. Колбочки более толстые и обычно короче палочек, они регистрируют тонкие детали и цвет, если они получают достаточно света. Наиболее критическим элементом в этом процессе фототрансдукции являются фотопигменты, находящиеся в палочках и колбочках. В обоих типах клеток содержится чувствительный к свету белок опсин. В палочках этот белок связан с прямыми цепочками витамина А, которые м. приобретать изогнутую позицию. Когда он в этой конформации, то комплекс называется родопсином. Когда одиночный фотон света сталкивается с этим соединением, то абсорбируемая энергия вызывает искривление цепочки витамина А, чтобы затем быстро вернуться в его исходную прямую форму. Это событие , следовательно, разрывает электрическое поле внутри фоторецептора, инициируя электрический импульс, который начинает свое движение в головной мозг. Колбочки обладают тремя различными формами опсинов, способных соединяться с витамином А. Каждое соединение в конечном счете ответственно за создание однго из трех первичных цветов (красного, голубого или желтого), интерпретируемых головным мозгом. Однако, как упоминалось ранее, колбочки менее чувствительны к свету низкой интенсивности и , следовательно, нуждаютс в очень специфических длинах световых волн, чтобы инициировать электрические импульсы. Вот почему дневной свет полон бриллиантами цветов, тогда как наше палочками обеспечиваемое ночное видение продуцирует различные оттенки серого. По существу, мир является бесцветным. Цвета в основном это биохимическая интерпретация длин волн света, чья идентификация зависит от биохимической интерпретации определенным организмом.
Bipolar cells
Следующий набор нейронов, которые обеспечивают вертикальные или прямые коммуникационные пути, являются биполярные клетки. Тела этих клеток располагаются во внутреннем ядерном слое, тогда как их дендриты воспринимают сигналы от фоторецепторов в первых синаптических соединениях. На противопложном конце тела клетки сигнал черех аксоны биполярных клеток передается на синапсы со следующими вертикальными нейронами, ганглиолярными клетками.
Lateral neurons: horizontal and amacrine cells
Электричесакие импульсы, идущие по вертикальным нейронам не целиком независимы др. от др., т.к. большинство их соединено латеральными нейронами. Однаи из типов латеральных нейронов являются горизонтальные клетки. Горизонтальные клетки находятсяво внутреннем ядерном слое сетчатки. Эти клетки обычно соединены с более чем одним фоторецептором, это приводит к тому, что последующие биполярные клетки получают сигналы от более чем одного фоторецептора. Этот путь индуитивно д. рассматриваться как уменьшение остроты зрения, но в большинстве случаев он служит практическим целям, т.к. повышает восприятие контрастности. Финальным типом нейронов в сетчатке являются еще одни латеральные тела, амакринные клетки. Эти клетки формируютс связи между нейронами вертикального пути во внутренних слоях и иногда в ганглиолярном слое сетчатки. Их эффекты несовсем ясны, но они вносят вклад в создание эффекта контрастности.
Retinal ganglion and output from the retina
Последним и нейронами сети для восприятия сигналов являются ганглиолярные клетки сетчатки. Будучи активированными входящими сигналами, ганглиолярные клетки продуцируют потенциал действия, который начинает свое движение вниз по клеточным аксонам. Аконы ганглиолярных клеток конвергируют и образуют зрительный нерв. Зрительный нерв представлет собой скоростную дорогу для электрических сигналов на пути в головной мозг.
Metabolic Support for Photoreceptor Cells from the Retinal Pigment Epithelium
RPE располагается под нейральной сетчаткой и характеризуется наличием плотных соединений, формирующих барьер междду кровью и сетчаткой. RPE регулирует и транспортирует ионы, воду, ростовые факторы и питательные вещества, такие как глюкоза и аминокислоты наружной части фоторецепторов. RPE участвуют также в обеспечении адгезии клеток сетчатки за счет поддержания interphotoreceptor matrix (IPM). Этот внеклеточный матрикс связан с наружной ограничивающей мембраной и апикальной мембраной RPE (мембраной, обращенной лицом к фоторецепторам). IPM является критическим для метаболических обменов между фоторецепторами и RPE. Его связывающие свойства и вязкость регулируются с помощью RPE, который тонко контролирует ионную среду в этой области. RPE клетки существенны для регенерации фотопигментов, т.к. они потребляют, хроанят и реизомеризуют витамин А, который необходим для будущего синтеза родопсина, используемого фоторецепторами. RPE также фагоцитирует кончики наружных сегментов фоторецепторов регулярным образом, затем он переваривает абсорбированный материал, чтобы в конце концов восстановить его. Меланин, зрительный пигмент присутствует в RPE, уменьшает рассеивание фоторецепторами и защищает их от экстенсивного воздействия света.
Focusing of Light onto the Fovea in Primates
Как уже отмечалось, колбочки в глазах ответственны за выявление минимальных деталей. Наивысшая концентрация фоторецепторов-колбочек обнаруживается в центре области сетчатки, называемой fovea (Рис. 1a). Эта ямка 1500 µm в диаметре на треть состоит из фоторецепторов-колбочек. Эта область содержит наивысшую частоту колбочек на единицу области всей сетчатки. Однако, эта структурная странность кроется в ее композиционной гомогенности; она в действительности лишене многих из обычных слоев сетчатки. Единственными слоями остаются пигментные эпителиальные клетки, слой фоторецепторов, наружный ядерный слой и небольшая часть наружного плексиформинго слоя. Благодаря своей комозиционной природе и разрешающей способности ямка является очевидной мишенью для света. поступающего в глаз. Роговица и хрусталик позволяют сфокусировать свет на этой небольшой области, чтобы воссоздать картину с тончайшими деталями, которые мы оказываемся способными различать.
Глаза человека и др. позвоночных рассмтриваются простыми не из-за их функции, а из-за того, что они состоят из единой опитической системы (прежде всего роговицы и хрусталика). С др. стороны глаза большинства насекомых и немногих ракообразных рассматриваются как компаундные из множественных компонент или оптических систем. Поверхность компаундных глаз подразделена на отдельные циркулярные или гексагональные фасетки, которые действуют как индивидуальные преломляющие единицы, называемые омматидиями. Каждый омматидий не воспринимает всей картины, а скорее только небольшую часть целого. Каждый участок (parcel) воспринимаемой картины передается через опитескую систему организма и в конечном итоге сливается до некоторой степени, создавая целую картину (Рис. 2).
Большинство структур омматидиев аналогично тем, что в простых глазах. На поврехности омматидия есть роговица, за ней конический хрусталик. Две структуры м.б. физически разделены или слиты в зависимости от организма. В любом случае хрусталик не м. регулироваться; , следовательно, компаундыные глаза являются глазами с фиксированным фокусом. Лишь позиция организма определяет какие объекты будут в фокусе. Непосредственно под роговицей и хрусталиком находятся нервные клетки, называемые retinula клетками, которые содержат фоторецепторы, называемые рабдомерами. Имеется от одного до восьми рабдомеров в каждой ретинулярной клетке, которая обрамлена по периферии пигментными клетками, которые абсорбируют любой избыток света. Однако, в рабдомерах ‘формируется’ картинка. Как и у большинства организмов эта кртина отсылается серией нейральных волкон в головной мозг.
The two types of compound eyes
Имеется два типа компаундных глаз: apposition и superposition глаза. Аппоциционные глаза характеризуются оптической системой, которая является продолжением фоторецепторных клеток и является обычно принадлежностью насекомых, приспособленных к хорошо освещенным условиям. Хрусталики и рабдомеры постоянно окружены пигментом, который не позволяет перенос на соседние омматидии. Это ведет к тому, что существуют многие изолированные оптические системы, чьи фоторецепторы получают свет, который проходит через их собственные роговицы и хрусталики.
Суперпозиционные глаза характеризуются разделдением оптических систем и фоторецепторных клеток, они обычно обнаруживаются у организмов с ночным образом жизни. Будучи созданиями ночи они должны воспринимать как можно больше света, так что омматидии часто неполностью окружены пигментными клеткаим. Предполагаемая функция этого в том, чтобы сделать омматидии способными объединять входящий свет в попытке сформировать образ. Цель часто достигается за счет конвергенции света из многих оптических систем в одиночном рабдомере.
>Evolutionary Trends of Eye Structures
Считается. что в ходе эволюции глаза возникали свыше 40 раз независимо. Неудивительно то разнообразие глазных структур, обнаруживаемых в природе. Глаза плаарий и плоских червей представлены наиболее примитивными глазами беспозвоночных, это зрительные клетки в пигментированной мантии. Еапротив, у артропод имеются сложные глаза, состоящие более чем из 800 омматидий, каждый из которых содержит все основные компоненты глаза. Эти бюазовые компоненты включают роговицу и/или хрусталики, фокусирующие свет, пиогментные клетки с адсорбирующими и отражающими свойствами и реитинулярные клетки. важные для процессинга света.
Считается, что глаза позвоночных возникли независимо от глаз беспозвоночных с сохранением основных функций глаз, но с увеличением сложности по аккомодации. Это приспособление привело к созданию сложных глаз, которые оснащены приспособлениями фокусирования, включая роговицу, хрусталики, зрачок и радужку. Эти глаза содержат также внутренне присущую свет-трансформипрующую кухню (machinery), обеспечиваемую нейральными клетками сетчатки и важными поддерживающими клетками, клетками RPE. Загадка, как глаза головоногих(глаза беспозвоночных) развились столь сходно с глазами позвоночных (Рис. 3). В целом, основная функция глаз по детекции и трансформации световых сигналов в нейрональные сигналы была законсервирована назависимо от происхождения глаз.
Following the light path through the vertebrate and invertebrate eye, we have compared the light-focusing structures as well as the light-transforming cells in both the vertebrate eye and the compound eye of invertebrates. The different evolutionary trends that shaped the eyes of the world have also been discussed.
Charles Darwin asserted that the eye is both perfect and complex. The eye is a small yet multifaceted unit of anatomical machinery, with intricate design and function. Each structure works in accord with the next, refracting, constricting, dilating, and chemically reacting to convert patterns of light into interpretable images. Not only are the mechanisms numerous, but they occur involuntarily and with extremely high frequency. The functions of the eye represent a symphony of activity that has been perfected over millions of years, resulting in each organism’s detector of light, their sculptor of subjective reality, their own respective evolutionary masterpiece.
Originally published: June 2001
Сайт создан в системе
uCoz