Неокортекс млекопитающих содержит два основных класса нейронов: проекционные и нейроны нервных цепей (circuit). Проекционные нейроны содержат возбуждающий нейротрансмиттер глутамат, circuit нейроны являются тормозными и содержат ГАМК (gamma-aminobutyric-acid, GABA). Сложные функции локальной петли (circuitry) зависят от числа и разнообразия ГАМК-ергических локальных цепочечных нейронов. Использование ретровирусной метки в органотипических культурах эмбрионального мозга человека показало присутствие двух разных ветвей неокортикальных ГАМК-ергических нейронов. Клетки одной из этих линий, экспрессирующие Dlx1/2 и Mash1 транскрипционные факторы, составляют 65% неокортикальных ГАМК-ергических нейронов у человека и происходят из Mash1-экспрессирующих предшественников вентрикулярной и субвентрикулярной зон дорсального переднего мозга. Клетки другой линии экспрессируют Dlx1/2 (но не Mash1). Они составляют 35% ГАМК-ергических нейронов и происходят их ганглиозного бугорка (ganglionic eminence) вентрального переднего мозга. Авторы предполагают, что модификации в паттерне экспрессии транскрипционных факторов в переднем мозге могут лежать в основе видоспецифических программ образования нейокортикальных локальных циркуитов нейронов и что кортикальные интернейроны разных линий могут по-разному подвергаться патологическим нарушениям при генетических и приобретенных заболеваниях мозга человека.