Parent-specific gene expression (genomic imprinting) is an evolutionary puzzle because it forgoes an important advantage of diploidy — protection against the effects of deleterious recessive mutations. Three hypotheses claim to have found a countervailing selective advantage of parent-specific expression. Imprinting is proposed to have evolved because it enhances evolvability in a changing environment, protects females against the ravages of invasive trophoblast, or because natural selection acts differently on genes of maternal and paternal origin in interactions among kin. The last hypothesis has received the most extensive theoretical development and seems the best supported by the properties of known imprinted genes. However, the hypothesis is yet to provide a compelling explanation for many examples of imprinting
Геномный импринтинг это форма неменделевской экспрессии генов, при которой экспрессия аллеля зависит от родительского происхождения. В большинстве случаев один аллель ( или наследуемый от матери или наследуемый от отца) экспрессируется. а др. транскрипционно неактивен, хотя наблюдаются и более сложные паттерны экспрессии.
Насегодня идентифицировано более 60 импринтируемых генов у мышей. В большинстве случаев эти гены импринтируются также и у людей.
Среди позвоночных импринтинг, по-видимому, ограничен сумчатыми и плацентными млекопитающими.
Многие импринтируемые гены влияют на рост плодов, хотя некоторые затрагивают поведенческие фенотипы, которые сохраняются и у взрослых.
Наиболее общепринятым объяснением превалирования диплоидности является то, что она защищает индивидов от эффектов рецессивных вредных мутаций. Моноаллельная экспрессия будет подставлять эти мутации под действие естественного отбора, это и бюудет платой за импринтинг ('cost of imprinting'). Следовательно, д. существовать селективные силы, которые перекрывают эту цену в импринтируемых локусах.
В обзоре обсуждаются три теории, которые пытаются объяснить селективные преимущества геномного импринтинга: 'evolvability' модель предполагает, что импринтинг увеличивает шансы адаптивной эволюции видов перед лицом меняющихся внешних условий; гипотеза ovarian timebomb предполагает, что импринтинг защищает самок млекопитающих от вредного действия трофыобластных заболеваний; а теория kinship предполагает, что импринтинг возникает как результат эволюционного конфликта в организме между генами материнского и отцовского происхождения.
Хотя теория родства (kinship) лучше всего объясняет наблюдаемые паттерны импринтинга, однако все еще неясно, м. ли она объяснить все примеры импринтинга. Эти гипотезы все еще далеки от представления детального понимания фенотипических эффектов импринтируемых генов.
|
