NEOCORTICAL CELL CLASSES ARE FLEXIBLE ENTITIES
Nature Reviews Neuroscience V. 5. № 2. P.121 -134 (2004) | |
 (Рис.1.) | Four neuronal types in the neocortex, and changes in firing patterns with shifts in membrane potential.  (Рис.2.) | Transformation of intrinsically bursting into regular-spiking firing pattern.  (Рис.3.) | Selectively increased firing of cortical local-circuit (fast-spiking) neurons during saccades in rapid eye movement sleep.  (Рис.4.) | Coalescence of low-frequency (spindle) and fast (gamma) rhythms by the slow sleep oscillation.  (Рис.5.) | Synaptic plasticity induced by low-frequency stimuli mimicking sleep spindles.  (Рис.6.) | Progressively increasing depolarization during cortically evoked augmenting responses in a fast-rhythmic-bursting neuron, leading to paroxysmal facilitation.  (Рис.7.) | Thalamocortical neurons are inhibited during cortically generated spike–wave seizures, and exhibit phasic inhibitory postsynaptic potentials but not spike bursts. |
При исследовании препаратов, в которых спонтанная активность клеток мозга была значительно снижена или отсутствовала, оказалось, что свойства кортикальных нейронов различных классов не являются постоянными. Внутриклеточные исследования мозга животных in vivo показали, что возбудительные паттерны (firing patterns) могут трансформироваться из одного типа в другой при слабых изменениях мембранного потенциала во время смены физиологических состояний. Более того, разные классы нейронов у бодрствующих животных отличаются от классов нейронов, о которых сообщалось при исследованиях in vitro, и у животных находящихся под анестезией. Изменения возбудительного паттерна и классов клеток могут пролить свет на роль различных нейрональных типов в цикле сна-бодрствования, во время синаптической пластичности и сознания, а также во время развития судорожных состояний.
Четыре основных типа неокортикальных нейронов В ранних исследованиях было идентифицировано четыре основных класса неокортикальных нейронов на основе их возбудительного паттерна (firing pattern):
regular-spiking, intrinsically bursting, fast-rhythmic bursting и fast-spiking. По современным представлениям такая классификация носит упрощенный характер. Многие исследователи поддерживают дальнейшее подразделение этих основных типов нейронов, учитывая разнообразие реакций клеток, которое они наблюдают в разных препаратах. Кроме того, многие исследователи полагают, что нейроны обладают определенной пластичностью и могут переходить из одного возбудительного паттерна в другие. Превращения возбудительных паттернов у разных типов нейронов Ранняя классификация неокортикальных нейронов, основанная на группировке типов нейронов со сходными анатомическими и электрофизиологическими свойствами, делила их на четкие классы. Однако, как оказалось, ни их морфология, ни их физиология не согласуются с данной классификацией. Нейроны определенного класса не ограничиваются специфическими слоями неокортекса, а такие манипуляции, как тонкие изменения в мембранах, могут нарушить возбудительные свойства одиночных нейронов. Роль нормального и патологического состояний Различные свойства нейронов разного типа в коре животных по сравнению с кортикальной тканью in vitro или с животными, подвергшимися анестезии, могут объяснить предпочтительную роль клеток определенного класса в том или ином функциональном состоянии мозга. Например, при разных состояниях мозга во время бодрствования, ассоциированных с ними мозговыми осцилляциями, синаптической пластичности, осознанными состояниями (мыслительными процессами) и патологическими состояниями, такими как эпилепсия. Это: Естественное состояние бодрствования
Мозговые ритмы во время бодрствования и сна
Синаптическая пластичность
Корреляции между кортикальной нейрональной активностью и сознанием
Роль различных кортикальных нейронов во время припадков Заключение Автор делает заключение, что возбудительный паттерн четырех основных классов неокортикальных нейронов не является неизменным, а может меняться в некоторых нейронах и переходить из одного типа паттерна в другой в ответ на слабые изменения в мембранном потенциале, которые закономерно происходят во время смены функционального состояния мозга. Данные о клеточных механизмах, лежащих в основе таких изменений, могут способствовать пониманию и определению ролей клеток разных классов в норме и при патологии.
|