Geraint Rees, Gabriel Kreiman & Christof Koch
NEURAL CORRELATES OF CONSCIOUSNESS IN HUMANS
Nature Reviews Neuroscience 3, No 4, 261-270 (2002)
Прямота и ясность сознательной деятельности базируется на лежащих в основе сложных механизмах. Идет идентификация структур головного мозга и паттернов нейральной активности в зрительной системе приматов, которые коррелируют с содержанием зрительного сознания. Фунциональное neuroimaging у людей и электрофизиология у бодрсивующих обезьян указывают на то, что имеются различия между striate и extrastriate визуальной системами, также как и в корреляциях нейральной активности с сознанием. Недавние neuroimaging исследования показали, что помимо вентральных областей зрительного кортекса также дорсальная префронтальнаф и, in addition to these
ventral areas of visual cortex, dorsal prefrontal and теменная области м. вносить вклад в осознание зрительных ощущений.
(Рис.1.) | Activity in V1 does not correlate with awareness
(Рис.2.) | Anatomical hierarchy of visual areas in human and non-human primate.
(Рис.3.) | Single-neuron activity in human temporal cortex correlates with awareness.
(Рис.4.) | Neural correlates of awareness during binocular rivalry.
(Рис.5.) | Parietal and prefrontal correlates of consciousness.
Box 1 | Measuring neural correlates of consciousness
Recording the activity of single neurons in humans and non-human primates is invasive: it requires electrodes to be inserted through the skull and into the brain, which can put subjects at risk of injury and infection. Such electrodes can be used to record extracellular single-neuron activity, multi-unit activity and local field potentials (LFPs). Single- and multi-unit activity reflects the action potentials that are produced by local processing in, and output from, a cortical area. Recording the spiking activity of neurons is considered to be the gold standard that is necessary for a quantitative and reductionist explanation of perception and behaviour in terms of its underlying constitutive elements. By contrast, LFPs represent the aggregate activity of a population of neurons located close to the electrode, and are thought to reflect mainly synaptic activity localized to dendrites and somata. Such activity is associated with both input to, and processing within, a cortical area.
(Рис.1.) | Activity in V1 does not correlate with awareness
(Рис.2.) | Anatomical hierarchy of visual areas in human and non-human primate.
(Рис.3.) | Single-neuron activity in human temporal cortex correlates with awareness.
(Рис.4.) | Neural correlates of awareness during binocular rivalry.
(Рис.5.) | Parietal and prefrontal correlates of consciousness.
Boxes
Box 1 | Measuring neural correlates of consciousness
Recording the activity of single neurons in humans and non-human primates is invasive: it requires electrodes to be inserted through the skull and into the brain, which can put subjects at risk of injury and infection. Such electrodes can be used to record extracellular single-neuron activity, multi-unit activity and local field potentials (LFPs). Single- and multi-unit activity reflects the action potentials that are produced by local processing in, and output from, a cortical area. Recording the spiking activity of neurons is considered to be the gold standard that is necessary for a quantitative and reductionist explanation of perception and behaviour in terms of its underlying constitutive elements. By contrast, LFPs represent the aggregate activity of a population of neurons located close to the electrode, and are thought to reflect mainly synaptic activity localized to dendrites and somata. Such activity is associated with both input to, and processing within, a cortical area.
An important issue in understanding the neural correlates of
consciousness is how such invasive electrophysiological measures of
neuronal activity relate to non-invasive measures of brain activity,
such as the scalp electroencephalogram (EEG) or functional
neuroimaging. The most popular form of functional neuroimaging,
blood oxygen level dependent (BOLD) functional magnetic resonance
imaging (fMRI), measures a component of the haemodynamic response
that is associated with local neural activity.
Several studies have shown an essentially linear relationship
between non-simultaneous measures of multi-unit activity and the
fMRI bold signal.
Recent evidence using simultaneous extracellular recording and BOLD contrast fMRI in
anaesthetized monkeys indicates that both multi-unit activity and
LFPs are correlated with BOLD contrast in the visual cortex. In this
study, LFPs were a slightly better predictor of BOLD contrast than
multi-unit activity and, indeed, for some recording sites, BOLD
remains elevated at a time when multi-unit activity returns to
baseline. This indicates that, in certain circumstances,
BOLD contrast might reflect pre- and postsynaptic dendritic activity
(and hence input processing in an area) more closely than multi-unit
activity (output or intracortical processing from an area) owing to
the presence of inhibition. Taken together, this evidence indicates
that the firing activity of a neuronal population will, in general,
be proportional to the BOLD response. However, there could also be
cases in which there is no correlation between BOLD contrast and
spiking activity. For example, feedback activity from higher
cortical areas to lower ones will give rise to metabolic demand in
the lower area due to the associated synaptic activity, and so
result in enhanced BOLD contrast, but might not give rise to spiking
activity in the affected neurons. Another popular non-invasive
technique, the scalp EEG/event-related potential (ERP), is also
thought to reflect the summed electrical effects of excitatory
synaptic neurotransmission in large populations of neurons.
Consistent with the association of BOLD contrast fMRI and LFPs,
there is an essentially linear relationship between ERP amplitude
and BOLD signal in visual
and primary somatosensory cortex.
Despite this good agreement between population measures of neural
activity and single-cell measures, it is important to bear in mind
that changes in the distribution of neural activity in a population
of neurons might cause large changes in single-cell firing rates
without altering the overall summed population activity
Box 2 | Dreaming and neural
correlates of consciousness
Although dreams are intensely visual experiences, and
often seem to be as vivid as life itself, dream consciousness
differs from that in the waking state, most importantly in the
absence of insight and self-awareness. However, the neural processes
that occur during awake seeing seem to be closely related to those
that occur during visual dreaming. Sleep is conventionally divided
into several distinct phases on the basis of the scalp
electroencephalogram (EEG).
During slow-wave sleep (SWS), dreaming typically does not occur and
the scalp EEG is dominated by high-amplitude, low-frequency
oscillations. Most vivid visual dreams take place during the rapid
eye movement (REM) phase of sleep,
when the scalp EEG shows similar patterns of activity to the waking
state, being characterized by high-frequency, low-amplitude
signals.
In humans, brain activity measured with functional magnetic
resonance imaging (fMRI) during REM sleep is suppressed in primary
visual cortex and directly adjacent areas (compared with non-REM
phases of sleep), whereas intermediate visual areas in the fusiform
gyrus and medial temporal lobe are highly activated.
By contrast, during SWS, activation of the primary auditory
and visual
cortices is observed, but medial temporal areas are deactivated.
Suppression of activity in V1 during REM sleep is consistent with
the finding that patients who have lost part or all of V1 continue
to dream visually. Global cessation of dreaming is associated with
unilateral damage to either frontal or parietal cortex.
However, specific loss of visual dreams is associated with bilateral
lesions in the medial occipitotemporal region. Interestingly,
patients who describe exclusively non-visual dreaming also show
complete deficits in visual reminiscence and some form of visual
agnosia such as prosopagnosia or
Together, these data indicate that there is an important
dissociation in brain activity during dream and non-dream sleep.
Visual sensations can be experienced during dreams in the absence of
input to, or activity in, primary cortical areas; this is consistent
with the idea that activity in higher visual areas is better
correlated with the contents of
consciousness.
Links
DATABASES
schizophrenia
FURTHER
INFORMATION
| brain imaging: localization of brain functions | brain imaging: observing ongoing neural activity |
magnetic resonance imaging
| | |
Изучение нейральной корреляции (или корреляций) выявило два важных различия. Во-первых, что нейральные корреляции уровня сознания (напр., бодрствование,
сон, внимание или вялость) необходимо отличать от нейральных коррелятов специфического феноменального содержимого (такого как зеленое яблоко против апельсина). Это различие отражает наш поседневный опыт феноменального отличия между имеющимся сознанием (как противопоставление бессознательности), так и сознанием X (противоставленное бессознательности X). Уровень сознания м.б. осознан как действенный фактор (подобно нейрональному пробуждению, обусловленному , или даже сердцебиением), который необходим для осведомленности, но напрямую не отражает специфичности восприятий сознания.
Второе отличие между нейральной активностью, которая коррелирует непосредственно с одиночным восприятием сознания и активностью, которая отражает неосознанные восприятия ( или действия), связанные с этим опытом. Это отражает общие наблюдения, что большинство познавательных процессов, которые лежат в основе нашего осознаного восприятия недоступны для самоанализа. Сходным образом, стимулы, которые нами не осознаются, м. влиять на поведение не только в патологических условиях (таких как , но и у нормальных субъектов.
Нейральные корреляты сознания это специфический паттерн активностей головного мозга, которые коррелируют с определенным осознанным восприятием. Изучение нейральных коррелятов сознания является эмпирическим исследованием, которое первоначально остается нейтральным к вопросу о причинности, поиском вместо того, чтобы идентифицировать и охарактеризовывать паттерны нейральной активности, которые специфически коррелируют с сознательным опытом скорее, чем с бессознательным ощущением или действием.
В обзоре основное внимание уделено осознанию специфического феноменального содержимого в зрительной системе человека.
Awareness and primary visual cortex
Когда стимулы предоставляются зрительно, то последовательные иерархические уровни зрительной системы быстро активируются через каскад прямо связанных соединений. Анатомически, первичный визуальный кортекс, V1, является самой низкой кортикальной визуальной областью. Пациенты с повреждениями V1 обычно не сообщают об осознанных визуальных ощущениях в из слепом зрительном поле, даже если некоторая остаточная способность неосознанной визуальной дискриминации остается — феномен известный как . Это указывает на то, что V1 необходим для нормального зрительного восприятия. Однако, само по себе это не выявляет, передает ли активность в V1 непосредственно сознанию зрительные восприятия или необходим дальнейший процессинг в extrastriate областях. Эта ситуация сходна с той, что в сетчатке. Активность клеток в ретинальных ганглиях необходима для нормального зрения. Но свойства рецептиного поля этих клеток слишком отличны от свойств зрительного восприятия, чтобы давать непосредственно осознаваемые зрительные образы.
D 1995, Crick и Koch предположили, что ключевой функцией осознания является продукция наилучшей текущей интерпретации зрительной сцены в компактной форме, чтобы сделать эту информацию доступной головного мозга. Т.к. используемые познавательные процессы связаны с фронтальными долями и т.к. V1 не проэцирует непосредственно на premotor или prefrontal области, то Crick и Koch предположили, что активность V1 нейронов, хотя и необходима для большинства форм нормального зрения, но не является частью нейральных коррелятов сознания.
Действительно, информация, имеющаяся в V1 не доступна сознанию. Напр., мы не м. осуществить utrocular discrimination (идентифицировать глаз, в котором присутствуют стимулы), даже если V1 содержит нейроны, которые получают сигналы только от одного глаза. Сходным образом, зависящие от ориентации aftereffects, которые возникают благодаря активности клеток первичного зрительного кортекса, м.б. индуцированы с помощью стимулов, которые не м.б. осознанно восприняты. Наличие постэффектов от стимулов, которые не воспринимаются сознанием, указывает на то, что свойства стимулов д.б. представлены вне осознания. Итак, активность V1 часто не коррелирует с осознанностью.
Эти выводы дополняются прямыми электрофизиологическими измерениями нейрональной активности V1 у макак, которые показали, что сообщения о восприятии (преимущественно отражающие осознанность (awareness)) и нейрональной активности м. меняться целиком независмо. Это указывает на то, что одиночные клетки V1, которые чувствительны к биноколярному несоответствию (disparity) м. представлять первую критическую стадию в генерации стерео сигналов, но что осознание восприятия глубины, по-видимому, генерируется выше. Сходное отсутствие корреляции между опытом восприятия и реактивными свойствами клеток V1 м. обнаруживаться во время мигания.Мигание вызывает выраженные и частые прерывания стимуляции сетчатки, но это незначительно нарушает наше зрительное восприятие (которое остается осознанным). Реакция клеток в supragranular слоях V1 на визуальную стимуляцию снижается существенно во время рефлекторного мигания,
и это снижение существенно более выражено, чем когда оно происходит через одинаковой длины промежутки. Сходным образом,, которые происходят постоянно, не нарушают нашего впечатления от мира, но отражаются на активности нейронов V1. Наконец, активность нейронов striate кортекса в точности следует быстрым хроматическим мерцаниям окрашенных трением глаз, даже когда мерцания настолько быстры, чтаобы человек смог различать отдельные цвета. Итак, индивидуальные клетки первичного зрительного кортекса обнаруживают паттерны реакций, которые не осознаются зрительным восприятием.
Изменения в осознании восприятия м. происходить и в отсутствие соответствующих вариаций в нейрональной активности V1. Бинокулярная конкуренция предоставляет мощный парадигм для изучения нейральных корелятов осознанного зрительного восприятия. Если дверазнородные картинки предоставлены соответствюущим областям двух глаз, то они конкурируют за доминирование восприятия. Каждая картинка видна в течение нескольких секунд в то время как др. подавляется. Смена восприятий каждой монокулярной картинки происходит без какого-либо соответствующего изменения физических стимулов, это делает возможной экспериментальную диссоциацию нейральных коррелятов сознания на базе изменений, которые м.б. отнесены к характеристикам стимулов. Обезьяны м. б. натренированы, чтобы записывать их восприятия во время конкуренции, их повдение при этом сходно с таковым людей. Некоторые neuroimaging исследования у людей дают доказательства, которые указывают на более существенную роль V1 в бинокулярной конкуренции и , следовательно, в участии осознания образов. Обобщая всю V1 человека, имеются достоверные флюктуации в blood oxygen level dependent (BOLD) контрастирующей активности, когда меняется осознанное восприятие. Эти флюктуации вполовину размера от тех, что вызываются не-конкурентными стимулами, и даже больше в части V1, которая ассоциирована с репрезентацией слепого пятна (которое содержит клетки, воспринимающие только монокулярные стимулы от др. глаза). Причиной расхождения между данными на обезьянах и людях (и между репрезентацией от слепой точки и остальной части в V1) еще неясны. Области V1 человека, такие как представительство слепой точки, м. обладать специальными свойствами или, напротив, расхождение м. лежать во взаимоотношениях активностей одиночных клеток, а измерения BOLD контраста (Box 1).
Др. исследования на человеке обнаруживают слабую корреляцию между активностью V1 и визуальным осознанием. Во время сновидений интенсивные визуальные переживания ассоциированы с супрессией активнсти V1 (). Активность V1 в отсутствие осознания наблюдается у пациентов с повреждениями правой теменной части коры и .
Пациенты с visual extinction обнаруживают дефект осознания contralesional зрительных стимулов, особенно, если конкурирующие стимулы также присутствуют ipsilesionally.
Стимулы погашенного левого визуального поля, из-за которых пациент неосведомлен несмотря на разбуженную активность в V1, очень сходны с теми, что разбужены стимулами в левом зрительном поле, которое видит (Рис. 1).
Итак, имеющиеся данные согласуются с гипотезой, что нейроны в V1, хотя и необходимы для нормального зрительного восприятия, не дают, сами по себе, осознанного зрительного восприятия — др. словами, активность клеток в V1 неостаточна для объяснения осознанного восприятия.
Awareness and ventral visual cortex
За границами V1, зрительная система приматов организована распределенным образом, с разными аспектами зрительной сцены, анализируемыми в разных кортикальных областях. Имеются области тесно взаимосвязанные у нечеловекообразных обезьян, хотя у людей эквивалентные анатомические соединения изучены хуже (Рис. 2.). На базе анатомических критериев, разные области образуют грубую иерархию, которая хорошо соответствует физиологической иерархии по величине рецептивного поля и сложности настройки свойств этих областей. Повреждения кортикальных областей, которые содержат нейроны, которые настроены специфицировать свойства визуальной среды, ведут к соответствюущему дефициту в оснознании этих свойств. Так, двухстороннее повреждение кортикальных областей у человека, гомологичных области V5/MT (средняя височная область), которые содержат нейроны, которые отвечают специфически на движущиеся зрительные стимулы, ведет к . Сходным образом, повреждения селектирующих цвет областей у человека в вентральной части затылочно-височной коры м. давать . Наконец, повреждения областей fusiform gyrus, которые содержат face-responsive нейроны ('fusiform face area' или FFA) м. вызывать . В противоположность повреждениям V1, которые обусловливают общий дефицит в осознании всех стимулов, представляемых в определенных областях пространства, повреждения вентральной части зрительного кортекса вызывают специфические незхватки в осознании определенных типов стимулов или свойств объектов. Это указывает на то, что активность функционально специализированных областей коры — называнных 'essential node' by Zeki — необходима для осознания аттрибутов, которые анализируются этой областью.
Пациенты обнаруживают активность в modality-specific кортексе во время зрительных и слуховых галлюцинаций, даже если отсутствуют внешние стимулы. Во время зрительных галлюцинаций, имеющихс специфическую форму, активность в зрительном кортексе отражает воспринятое содержание галлюцинаторнго эпизода. У нормальных субъектов контингент постэффектов базируется на цвете или движении, приводящих в результате к активации соответствующих функционально специализировнных областей коры, а ход времени такой акивации отражает записываемое переживание. Иллюзорное восприятие или неявное движение в статических зрительных стимулах ведет к активации области V5/MT,
тогда как восприятие иллюзорных контуров активирует . Области, которые ассоциированы с процессингом смысла мгновенных слов, активируются, когда слова воспринимаются осознанно в центре внимания, но не тогда, когда внимание сконцентрировано на самом себе и слова уже не воспринимаются осознанно. В этих экспериментах изменяются феноменальные переживния субъектов без соответствующих изменений физических стимулов. В соответствии с этими изменениями опыта восприятия меняется и активность в тех областях головного мозга, которые содержат нейроны для специфических стимулов, которые содержат аттрибуты, предоставляемые сознанию.
Бинокулярная конкуренция и сходный феномен также используются для оценки вовлечения областей вне V1 в осознанном зрении. Классические исследования обезьян показали, что свойства нейронов с активностью, которая отражает запись восприятия обезьян (скорее, чем характеристики стимулов) усиливаются от V1 вдоль вентрального зрительного пути. У обезьян нижняя часть височного кортекса имеет наибольшее отношение к нейрональным ответам, отражающим осознанное восприятие, отличающееся от стимулов сетчатки. Данные сопоставимы с недавними исследованиями functional magnetic resonance imaging (fMRI) у людей с ощущениями бинокулярной конкуренции (Рис.3). Во время конкуренции, fMRI реакции, записываемые в виде FFA человека для лицевых стимулов (и в parahippocampal gyrus для образов мест) были большие и равные по величине реакциям, возбуждаемым неконкурентными стимулами.
Активность отдельных нейронов м.б. записана даже в более передних областях медиальных частей височных долей у эпилептиков, у которых электроды имплантированы для предхирургического картирования. Такие редкие электрофизиологические исследования у людей выявляют нейроны, которые настраивают специфические категории зрительных стимулов. Большинство из этих нейронов возбуждается избирательно, когда воспринимаются предпочитаемые ими стимулы — но не когда их перцепция супрессирована (и невидима) —
во время бинокцулярной конкуренции или flash suppression. Более того, одиночные нейроны, которые обнаруживают category-специфические реакции на зрительные стимулы, активируются в одинаковой степени во время визуальных образов или пассивной презентации визуальных стимулов (Рис. 4). Эти данные дополняют neuroimaging исследования, которые продемонстрировали активацию общих областей головного мозга во время как процессинга зрительных образов, так и во время воспоминания образов специфических типов стимулов. Более того они показали, что активность на уровне нейрональной популяции, обнаруживаемая с помощью fMRI у людей, м.б. отражением уровня одиночный нейронов (Box 1).
Представленные выше данные указывают на то, что spiking активность индивидуальных нейронов в вентральном зрительном кортексе в противоложность таковой V1 в общем хорошо коррелирует с визуальным содержимым сознания. Однако, корреляция не является безупречной, а исследования с помощью fMRI у людей показывают, что активность в вентральной части визуального кортекса не всегда коррелирует с осознанием зрительных образов (Рис.1). Стимуляция слепого полуполя пациентов с повреждениями V1 ведет к активации extrastriate кортекса в вентральном зрительном пути с помощью невидимых зрительных стимулов. Нарушения зрения, вызанные повреждениями павого parietal cortex,
вызывающие слепоту и погашение лицевых стимулов, м. пробуждать специфическую для лица активность в extrastriate зрительном кортексе и на самом переду FFA. Эти исследования у пациентов с кортикальными повреждениями дополняются исследованиями стимулов, маскируемых у нормальных субъектов. Осознание одиночных слов сильно деградирует, если оно предоставляется очень поверхностно и сопровожадется паттерн-маской. Когда субъекты неспособны зарегистрировать присутствие или отсуствие замаскированных слов, то это тем не менее м. вызвать активность extrastriate зрительного кортекса и fusiform gyrus, ведущей к идентификации специфических priming, независимо от физических характеристик стимулов. Сходным образом, семантически аномальные слова, презентируемые во время продуцируют (как полагают, имеющего основу в процессинге на вентральном зрительном пути), даже, если он не достигает сознания.
Итак, хотя активность одиночных клеток на некоторых уровнях вентрального зрительного пути строго коррелирует с осознанным зрением, данные fMRI указывают на то, что присутствие некоторого уровня BOLD активности само по себе м.б. недостаточным для продукции осознанных ощущений. BOLD контрастная активность вызванная невидимыми стимулами в вентральном зрительном кортексе обычно намного меньше, чем для видимых стимулов. Напр., имеется почти десятикратное различие в уровне активации в вентральном зрительном кортексе между замаскированными словами, которые осознаются и не осознаются сознанием. Еще неясно, или это из-за того, что нейральная активность превосходит определенный порог, чтобы достигнуь сознания, или из-за того, что сознание связано с постоянно градированным путем активации. Напр., наблюдение, что осуществление распознаванимя объекта строго коррелирует с общим уровнем активности в occipitotemporal зрительном кортексе указывет на то, что имеются градированные взаимоотнрошения между активностью головного мозга и осознанным зрением (Box 1).
Имеющиеся данные показывают, что активность в функционально специализированных областях вентрального зрительного кортекса необходима для осознанного восприятия специфических свойств и что имеется общая строгая корреляция между активностью таких областей и осознаным восприятием. Однако, как и в случае с V1, хотя активность в вентральном зрительном кортексе необходима, ее м.б. недостаточно для осознания зрительных образов.
The timing of neural activity
Общий уровень spiking в специфических областях не обязательно имеет отноешние к нейральным коррелятам. Др. гипотеза утверждает, что осознание м.б. ассоциировано со специфическими типами нейральной активности, такими как осциллирующе или синхронизированные разряды (discharges). Эти две гипотезы не являются взаимоисключающими, а комбинация синхронизированной активности и величины нейральных выпячиваний (spike) м.б. важным аттрибутом нейральных коррелятов сознания.
Поверхностная electroencephalogram (EEG), записаннная со скальпа, отрадает электрическую активность головного мозга человека. Выявлены сложные паттерны активности в разных частотных рангах. Компоннеты доминирующих частот меняются в соответствии с уровнем сознания (Box 2). Предполагается. что синхронизированные осцилляции в высоко-частотном ранге (40–150 Hz) м. лежать в основе признака интеграции (и м.б. кандидатами на роль разрешения т.наз. ) и составлять субстрат для осознанного зрения, хотя эта идея остается очень противоречивой. В подтвержение этой теории процесс познания,который, как полагают, тесно связан с сознанием, м. модулировать синхронность. Напр., избирательное внимание синхронизирует пробужденную активность в зрительном и соматосенсорном кортексе. Более того, спонтанные флюктуации в состоянии восприятия во время бинокулярной конкуренции сопровождаются изменениями в синхронности среди V1 нейронов у . На большой пространственной шкале, выявило корреляцию между восприятием зрительных стимулов во время бинокулярной конкуренции и interhemispheric и intrahemispheric кохеренцией.
Рассмотрение неоднозначных визуальных стимулов, которые м.б. восприняты или как лица или бессмысленные формы ведет к long-distance паттернам синхронизации в scalp EEG, которые специфичны для восприятия лиц и соответствуют моменту самого восприятия сознания. Хотя эти находки наводят на размышления о роли синхронных процессов в осознанном зрении, синтез еще не завершен. Нет четких доказательств, что нарушение синхронности вызывает какие-либо нарушения восприятия, кроме ситуации с обонятельной системой у насекомых, во всяком случает роль синхронности в осохзнанном восприятии остается открытой для обсуждения.
Другая возможность заключается в том, что специфическое время, в течние котрого осущетвляется нейральная активность (относительно иницииции стимулов) м.б. важным. Нейроны в V1 меняют свои настройки динамически в ходе реакции на зрителные стимулы. Сходным образом, сложные свойства лицевых стимулов, таких как идентификация лиц, по-видимому, осуществляется только в последней части реакции нейронов в нижней части височного кортекса. Нейральная реакция модулируется также сигналами. которые возникают вне их . Эти модуляции отражают некоторые свойства, которые имеют отношение к зрительному восприятию, такие как текстура сегрегации и группировки, а также к процессам высшего порядка, таким как работа памяти. Предполагается, что эти высшего порядка свойства возникают благодаря соединениям обратной связи от высших областей и м.б.необходимы для осознания. У людей, восприятие движущихся phosphenes, обусловленное стимуляцией области V5 с помощью transcranial magnetic stimulation (TMS) м.б. уменьшены за счет стимуляции V1, но только если стимуляция V1 применяется после пульсового воздействия TMS на V5. Это указывает на то, что сознательное восприятие движущихся phosphenes м.б. контингентом соединений обратной связи с V1, которые прерываются с помощью вторичного пульсового воздействия.
Parietal and prefrontal cortex
Недавние neuroimaging исследования нейральных коррелятов bistable восприятия указывают на то, что активность в теменном и префронтальном кортексе м.б. ассоциирована с осознанным зрением у нормальных субъектов. Измералась активность головного мозга, связанная по времени со спонтанными флюктуациями в осознании как во время бинокулярнй конкуренции , так и при др. bistable образах. Критические области активность которых отражает перцептуальные переходы, включают вентральный extrastriate кортекс и parietal и frontal области, которые участвуют прежде всего в контроле пространственного внимания. Хотя extrastriate области одинаково вовлечены при неконкурентных изменениях восприятия, области фронтального и париетального кортекса обнаруживают существенно более высокую активацию, связанную по времени с изменениями восприятия при бинокулярной конкуренции. Во время конкурентных флюктуаций в опыте восприятия ход времени гемодинамической активности в V1 обнаруживает мало корреляций с активностями, зарегистрированными где-нибудь в головном мозге. Однако, время активности, зарегистрированное в областях extrastriate кортекса, которое, как полагают, связано с бинокулярной конкуренцией, строго коррелирует с активностью в областях frontal и parietal кортекса, которые участвуют в конкурентных переходах образов. Сходным образом parietal и frontal областиактивны во время перцептуальных переходов, которые происходят при рассматривании bistable картин (таких как Necker cube и Rubin's face/vase картинки). Эти данные указывают на то, что активность frontal и parietal кортекса м.б. причинно связана с генерацией переходов между разными восприятиями. Эта идея подтвержается клиническими наблюдениями за пациентами с повреждениями префронтального кортекса, обычно имеющими аномальные переходы при bistable восприятии. Однако,корреляция активности во frontal и parietal кортексе с осознанным зрением не ограничена bistable perception. Когда субъекты оказываются сознательно информированы об изменениях в зрительной сцене, то по сравнению с тем, когда они слепы к изменениям, то обнаруживается реальная parietal и dorsolateral
prefrontal активация. Сходные кортикальные локусы (Рис. 5) активируются с помощью . но не с помощью стабильного зрения и во время соединения при восприятии цвета и движения распознаваемого объекта.
Итак, хотя активность вентрального зрительного кортекса входит в состав нейральных коррелятов, ее м.б. недостаточно для продукции осознанности без дополнительного вклада из parietal и prefrontal локусов. Природа процесса познания использует подобные вклады, но как анатомическая связь м.б. обусловлена такими взаимодействиями (Рис.2) пока неясно. Локусы активации в parietal и frontal областях, которые ассоциируют с осознанным зрением в целом перекрываются с областями, которые ассоциированы с пространственным и непространственным вниманием. Это согласуется с нашей интуицией, что осознанность и внимание интимно связаны и отражают общее представление, что внимание помогает модулировать осознание зрительных образов, смещая конкуренцию внутри вентрального зрительного пути. Анатомическое перекрываение также подтвержает предполагаемую связь между вниманием и осознанием, подтвержая, что некоторые механизмы, которые обслуживают эти два процесса м. иметь общий нейральный субстрат.
В соответствии с этими данными, нарушения внимания и осознанного зрения у людей наблюдаются не только при повреждениях parietal или frontal кортекса. Напр., гашение зрения является общим компонентом neglect syndrome, который м. сопровоождать parietal повреждения, при котором пациенты обнаруживают дейицит осознания contralesional зрительных стимулов. У животных значительно больше повреждений имеет более выраженный эффект. У обезьян массивные кортикальные выпадения, которые удаляют большую часть modality-specific visual кортекса, но не parietal и frontal областей,ведут к хронической слепоте. Сходным образом, удаление frontoparietal кортекса у кошек дает такие же или большие нарушения визуальной дискриминации по сравнению с удалением temporalкортекса. Такие синдромы иллюстируют, что осознанное зрение для определенных областей визуального пространства м.б. потеряно, даже если зрительный кортекс и его афферентные сигналы остаются интактынми. Несмотря на это осознание ipsilesional визуальной стимуляции возможно сопровождает париетальные повреждения, даже при выраженном пространственном neglect. Сходным образом, хотя двухсторонние повреждения parietal кортекса у человека м. давать или , паци енты все еще немного видят, даже если это только один объект. Следовательно, хотя neglect или гашение вызывает выраженную неспособность воспринимать мир вне непосредственного фокуса внимания, осознанное зрение (в некрой форме), по-видмиому. присутствует. Активности в локальных кортикальных областях, которые повреждены при этих синдромах м.б. критическими для нормального зрения, но не очень обязательными для некоторых осознанных зрительных восприятий.
Future directions
Большинство данных, полученных на обезьянах и с помощью fMRI на человеке, сравнимы с гипотезой, что активность в V1, хотя и необходима для мрногих форм зрения, но она не соответствует зрительному восприятию. Подтверждается, правда, что некоторые авспекты активности V1 связаны с осознанной перцепцией. Считается, что нейральные корреляты сознания ассоциированы с функционально специализированными областями вентрального зрительного пута associated with functionally и специфическими областями prefrontal и parietal кортекса.
Две области м.б. плодотворными для будущих исследований. Важно охарактеризовать природу нейральных коррелятов сознания. Напр., является ли осознанность функцией интенсивности нейральной активности внутри таких областей или она более тесно связана со временем этой активности? Являются ли нейральные корреляты сознания в визуальной области представлены только определнной фракцией нейрональной популяции? Как эти клетки индивидуализированы анатомически и функционально? Вторая загадка - это выяснение роли и природы взаимодействия между этими дорсальными областями и вентральным зрительным путем. Познавательные процессы, такие как работа памяти и зрительное внимание, как считают, связано с такими дорсльными кортикальными областями. Поэтому важно охарактеризовать, как эти познавательные процессы взаимодействуют с сигналами в зрительном кортексе, используя анатомические и физиологические субстраты, которые делают возможными интеграцию по большому счету и феноменальное осознание головным мозгом человека.