Морфогенез эмбрионов животных происходит путем глобального изменения формы тканей. Механические процессы, вызывающие изменение формы ткани, включают анизотропные изменения объема и перестройку клеток. Объемный рост и уплотнение ткани вызваны изменениями объема клеточного метаболизма и потоком клеток из соседних тканей и в них, а анизотропная перестройка клеток вызвана их интеркаляцией [1], [2]. Эти механические процессы также изменяют локальное расположение клеток путем обмена соседями.

Механические процессы управляются силами, действующими на клеточном уровне [2]. К ним относятся силы адгезии между клетками, опосредованные адгезивными соединениями. Клетки также устанавливают механические взаимодействия с внеклеточным матриксом, опосредованные интегринами. Активные силы, такие как актомиозиновая сократимость, генерируются молекулярными двигателями, использующими химическую энергию АТФ. Таким образом, понимание изменений формы ткани требует измерения механических сил и результирующей деформации ткани [3], [4]. Последние достижения в технологии, такие как устройства визуализации и методы определения силы, позволяют исследователям оценивать кортикальное напряжение в эпителиальных тканях [5], [6], реологические (rheological) свойства в мезенхимных тканях [7], [8] и скорость роста анизотропных тканей [9], [10]. Такие количественные данные могут быть использованы для построения теорий, предсказывающих глобальные изменения формы ткани на основе локальных свойств ткани [11], [12].

В то же время в деформирующихся тканях происходит формирование паттерна экспрессии генов, направляющей дифференциацию клеток. Изменения локальной перестройки клеток и границ ткани в результате деформации могут влиять на формирование паттерна (рис. 1) [13]. Это ставит интересные теоретические проблемы, которые были рассмотрены с помощью математического моделирования и численного моделирования в различных контекстах [14-18]. Реакционно-диффузионные системы в растущих областях были применены, например, к формированию паттерна на коже рыб [19], [20], к формированию узора на пальцах [21] и масштабированию градиента морфогенов [22]. Нестабильность сгибания, вызванная разной скоростью роста двух соприкасающихся тканей, объясняет петлеобразный рисунок кишечных трубок [23].

Кроме того, недавние исследования выявили механохимическую обратную связь в деформирующихся тканях [24-26]. Механический стресс активирует сигнальные пути, такие как Hippo, и вызывает экспрессию нескольких генов в клетках [27]. В свою очередь, изменения в биохимическом состоянии клеток отражаются на их механических свойствах, что может повлиять на форму и движение клеток и вызвать глобальную деформацию ткани (рис. 1) [2]. Такая механохимическая обратная связь наблюдалась как на субклеточном, так и на клеточном уровнях. Например, в монослоях коллективно мигрирующих клеток растяжение клеток увеличивает сигнальную активность Erk, а активированный Erk предотвращает дальнейшее увеличение длины клеток, что может максимизировать скорость миграции в свободное пространство [28]. При гаструляции рыбок данио положительная обратная связь между межклеточными контактами и передачей сигналов Nodal определяет судьбу клеток-предшественников прехордальной пластинки [29]. Поскольку изменение формы ткани будет влиять на механическое состояние клеток, механохимическая обратная связь будет важным определяющим фактором для формировани паттерна (рис. 1).

В этом обзоре мы обсуждаем, как возникают изменения формы тканей и как эти изменения влияют на экспрессию генов, используя сомитогенез рыбок данио в качестве модельной системы. Мы представляем последние данные о механизмах удлинения кзади эмбрионов рыбок данио. Механические свойства ткани, такие как твердо-жидкое состояние, и сигнальные градиенты, такие как Fgf, Wnt и Bmp, являются ключевыми для такого удлинения. Далее мы описываем связь между изменениями формы ткани и экспрессией генов. Выделяются несколько новых концепций, таких как формирование паттерна в присутствии обмена соседями, масштабирование сигнальных градиентов, эффект Доплера в волнах экспрессии генов и перенос локальных фазовых паттернов.