Посещений:
Конвергентное Вытягивание

Формирование Осевого Паттерна

Antero-posterior tissue polarity links mesoderm convergent extension to axial patterning
H. Ninomiya, R.P.Elinson, R.Winklbauer
Nature -2004. - 430, No 6997, P. 364-367

См. также




ЗДЕСЬ!
или



ЗДЕСЬ!
Ремоделирование формы или морфогенез является фундаментальным свойством живых тканей. Оно лежит в основе эмбрионального развития и многочисленных патологий. Конвергентное вытягивание аксиальной мезодермы связано с перестройками клеток, с интеркаляцией поляризованных клеток перпендикулярно передне-задней оси, что зауживает и удлиняет ткань. Известны некоторые гены, регулирующие поведение клеток при конвергентном вытягивании у рыбок данио и Xenopus. Многие из них гомологичны генам, которые контролируют планарную полярность эпителиальных клеток у дрозофилы. Элонгация аксиальной мезодермы д.б. скоординирована с паттерном спецификации ткани вдоль передне-задней оси, чтобы сформировались личинки нормальной морфологии. В настоящее время дально-действующий контроль, который ориентирует конвергентное вытягивание вдоль эмбриональной оси, неизвестен. Однако, установлено, что хордомезодерма у Xenopus обладает внутренне присущей передне-задней полярностью, необходимой для конвергентного вытягивания, которая функционирует параллельно с передачей сигналов планарной клеточной полярности и Wnt (Wnt/planar cell polarity (PCP)) и предопределяет направление элонгации. Механизм, который предопределяет передне-заднюю полярность, использует градированную передачу активин-подобных сигналов и непосредственно связывает формирование передне-заднего паттерна мезодермы с конвергентным вытягиванием.
Два характерных признака клеточной основы конвергентного вытягивания у амфибий: клетки "биполярны" с локомоторными отростками на противоположных концах; и все клетки "ориентированы" в соответствии с глобальным паттерном, а именно, перпендикулярно передне-задней оси. Неясно, контролируются ли эти два элемента независимо или их экспрессия базируется на одном и том же механизме. Кроме того, передача сигналов РСР необходима для их специфического расположения клеток, но она не предопределяет строго, будет ли контролироваться клеточная полярность, ориентация клеток или оба процесса, и будет ли она инструктивной или пермиссивной. У рыбок данио Wnt11-дефицитный фенотип silberblick-/- нормализуется с помощью инъекций Wnt11 или ΔN-dsh мРНК, а у Xenopus эффект доминантно-негативной мутации Wnt11 м.б. нормализован ко-инъекцией Xdsh мРНК. Это указывает на то, что передача сигналов Wnt/PCP м.б. пермиссивной для расположения клеток. Более того у рыбок данио trilobite/strabismus PCP мутантов дорсальная миграция латеральных клеток во время конвергентного вытягивания ослабляется, но ориентация движения не меняется, указывая тем самым, что последняя контролируется независимо от пути РСР.
Полученные данные указывают на то, что передне-задняя полярность, ориентирует клетки относительно оси тела. Её функция м. рассматриваться как аналогичная дально-действующим сигналам, которые, как полагают, функционируют в развивающихся крыльях и глазах дрозофил, приводя клетки к тому. что они поляризуются с помощью передачи сигналов РСР в соответствии с остью тела. Напротив. передне-задняя полярность д. контролировать полярность клеток и ориентацию одновременно, аналогично механизму, предложенному для вытягивания зародышевого диска у дрозофил. С помощью protrusive активности супрессируются передняя и задняя клеточные поверхности и клетки становятся функционально биполярными и соответствующим образом ориентированными. Передача сигналов РСР д.б. существенным и пермисивным компонентом этой модели.
Сайт создан в системе uCoz