Чтобы понять, как один слой нейронов соединяется с другим, нейрологи изучили ретинотектальное отображение лягушки, посредством которого сетчатка соединяется с тектумом (часть среднего мозга, обрабатывающая входные сигналы от органов чувств). Оказалось, что связывание одного слоя нейронов с другим происходит в два этапа. Сначала вновь возникший нейрон
разрастается, образуя ветвистое дерево. Самая длинная ветвь становится аксоном, выходным «проводом» клетки, а остальные ветви образуют дендриты, ее входные каналы. Далее аксон продолжает расти, вытягиваемый амебоидной
структурой на его конце. Этот так называемый конус роста реагирует
на градиент концентрации химических соединений, оставленных предшественниками нервных сигналов, и направляет аксон к нужной улице в городе клеток тектума, но, если можно так выразиться, не к конкретному дому. Чтобы попасть в нужный дом в тектуме, требуется второй шаг, но
ученые пока не разобрались, как он осуществляется. Известно, что со-
седние ганглионарные клетки сетчатки склонны возбуждаться вместе.
Поэтому я предположил, что аксон находит в тектуме своих соседей по
клеткам сетчатки, определяя их по химическому следу («запаху»), выделяемому активными нейронами тектума, т.к. наиболее вероятно, что
его источником будут его соседи. Как только аксон вступает в контакт
с деревом дендритов тектального
нейрона, между ними формируется синапс, и получаются два нейрона, которые вместе возбуждаются и связаны между собой. В 2001 г. мой аспирант Брайан
Таба (Brian Taba) создал чип, моделирующий этот процесс. Поскольку
направление (адрес точки назначения) металлических проводов не
изменишь, он решил перенаправлять импульсы. Каждый раз, когда
возбуждается одна из 3600 ганглионарных клеток, чип Заглула Visio1
вырабатывает уникальный 13-битовый адрес. Передача адресов вместо
импульсов позволяет обойти ограничение по количеству входных/выходных контактов чипа. Адрес дешифруется принимающим чипом, который воссоздает импульс в нужной точке кремниевой мозаики нейронов. Так создается вирту-
альный пучок аксонов, связывающих соответствующие участки на
двух кремниевых чипах, т.е. кремниевый зрительный нерв. Заменяя
один адрес другим, мы направляем виртуальный аксон, принадлежащий одному нейрону (первоначальный адрес), в другое место (измененный адрес). Мы можем
перекидывать наши программируемые проводники (softwires), куда
захотим, сохраняя информацию
На ранней стадии развития глаза ганглионарные клетки
сетчатки направляют свои аксоны в тектум, сенсорный
центр среднего мозга. Аксоны сетчатки направляются с помощью
следов химических соединений, выделяемых соседними клетками
тектума, которые активируются одновременно; в результате нейроны,
возбуждающиеся одновременно, связываются. В итоге в среднем мозге
формируется карта пространственного расположения сенсоров сетчатки.
Чтобы смоделировать этот процесс, инженеры Пенсильванского
университета используют программируемые проводники для
создания самоорганизующихся связей между клетками в чипе сетчатки
Visio1 (вверху) и чипе искусственного тектума Neurotrope1 (внизу).
Электрические выходные импульсы направляются от искусственных
ганглионарных клеток к клеткам тектума через микросхему памяти
(ОЗУ) (в середине). Чип сетчатки выдает адрес возбужденного
нейрона, а чип тектума воспроизводит импульс возбуждения
в соответствующем месте. В нашем примере искусственный тектум дает
команду ОЗУ поменять местами адреса 1 и 2. В результате окончание
аксона ганглионарной клетки 2 перемещается к клетке тектума 1,
вытесняя аксон ганглионарной клетки 3. Аксоны реагируют на
градиент электрического заряда, освобожденного возбужденной
клеткой и помогающего перенаправить соединения.
После многократного возбуждения блоков соседствующих нейронов искусственной сетчатки (выделенные треугольники вверху слева) конечные точки аксонов клеток тектума, которые вначале были разбросаны (выделенные треугольники внизу слева), сближаются и образуют более однородные полосы (внизу справа).
о переадресации в поисковой таблице (см. врез вверху).
В чипе искусственного тектума, который Таба назвал Neurotrope1,
программируемые проводники возбуждают элементы схемы, чувствительные к градиенту (кремниевые конусы роста), а также близлежащие кремниевые нейроны, расположенные в ячейках сотовой решетки.
При активации кремниевые нейроны вырабатывают электрический
заряд и направляют его в решетку, проводящую заряд подобно транзистору. Заряд распространяется по решетке почти так же, как химические соединения, выделяемые ячейками тектума, распространяются по нервной ткани. Кремниевые конусы роста воспринимают моделируемое распространение химических соединений и протягивают програмируемые провода в сторону роста
градиента, к кремниевому нейрону (источнику заряда), обновляя табли-
цу переадресации. Поскольку заряд должен высвобождаться кремниевым нейроном и восприниматься кремниевым конусом роста одновременно, программные проводники приводят к соединению нейронов, активных одновременно. Таким образом, Neurotrope1 связывает вместе
нейроны, которые срабатывают вместе, как в настоящем растущем
аксоне.
Начав с переплетенного соединения между чипами Visio1
и Neurotrope1, Таба успешно смоделировал склонность соседних
ганглионарных клеток сетчатки срабатывать вместе. Для этого он
в случайном порядке активизировал блоки кремниевых ганглионарных клеток и после стимулирования нескольких тысяч таких блоков наблюдал решительное изменение программируемых проводников между чипами. Соседние искусственные ганглионарные клетки, связанные с нейронами в кремниевом тектуме, теперь оказывались вдвое ближе, чем в исходном состоянии. Однако из-за шума и технологического разброса параметров элементов схемы полученные соединения были не идеальны: окончания соседних клеток в кремниевой
сетчатке заканчивались в кремниевом тектуме не рядом друг с другом.
Нам хотелось узнать, как возникает сложная структура соединений,
лежащая в основе биологической функции коры, и можно ли найти
в природе новые подсказки для усовершенствования наших систем.
Карты коры головного мозга
Что известно о связях в коре головного мозга, которая отвечает за
когнитивные способности? Имея такую же площадь, как круг диаметром 40 см, кора сложена словно бумага в оригами, чтобы поместиться
внутри черепа. На этом удивительном холсте во время младенчества
рисуются «карты» внешнего мира. На сегодня лучше всего изучена
область V1 (первичная визуальная кора), куда попадают визуальные со-
общения от зрительного нерва. На нее отображаются не только длина
и ширина изображения, но и ориентация ребер видимых объектов.
В результате нейроны в области V1 лучше всего реагируют на ребра,
ориентированные под определенным углом: вертикальные линии,
горизонтальные линии и т.д. Те же самые предпочтительные ориента-
ции повторяются примерно через каждый миллиметр, что позволяет
распознавать ориентации ребер в различных участках визуальной
сцены.
Нейробиологи Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визель
(Torsten N. Wiesel), получившие Нобелевскую премию по медицине за открытие в 1960-х гг. карты V1, предложили схему соединений для построения визуального участка коры. Каждая клетка коры соединяется с двумя группами таламических клеток, которые действуют как ретрансляторы сигналов, пришедших от сетчатки. Одна группа клеток таламуса должна реагировать на восприятие темных областей (ее мы моделируем ячейками Visio1 «Выкл.»), а другая – на восприятие света (ячейки «Вкл.»).
Чтобы клетки коры «предпочитали», например, вертикальные ребра, обе группы должны располагаться вдоль вертикальной линии так, чтобы ячейки «Выкл.» лежали непосредственно слева от ячеек «Вкл.». Таким образом, вертикальный край объекта в поле зрения активизирует все ячейки «Выкл.»
и «Вкл.». С другой стороны, горизонтальная грань активизирует только половину ячеек в каждой группе. В результате клетка коры
получит вдвое больший входной сигнал при наличии вертикального края и будет реагировать на него энергичнее.
Сначала нас озадачила пугающая детальность схемы соединений.
Мы должны были соединить каждую ячейку согласно ее предпочтительной ориентации и затем систематически модифицировать соединения так, чтобы предпочтительные ориентации плавно изменялись, а соседние ячейки имели
близкие предпочтения. Как и в коре мозга, одинаковые ориентации
должны повторяться через каждый миллиметр, причем кремниевые
ячейки должны соединяться с соседними позициями в сетчатке.
Такая сложность, разумеется, оказалась не по плечу конусам роста
Табы. В конце 2002 г., отчаянно пытаясь избавиться от этого кошмара, мы наконец нашли ответ результатах эксперимента пятидесятилетней давности.
В 1950-х гг. знаменитый математик Алан Тьюринг показал, как из
случайного шума могут спонтанно возникать упорядоченные фигуры
типа пятен на шкуре леопарда или коровы. Мы надеялись, что сможем
использовать этот механизм для создания на чипе соседних областей с похожими картинами ориентации. Идея Тьюринга, которую он проверил на одной из первых ЭВМ, заключалась в том, что моделируемые клетки кожи будут выделять черный пигмент или обесцвечиваться случайным образом. Сделав
так, чтобы они окрашивались или обесцвечивались немного сильнее
или слабее, Тьюринг получил пятна, узоры и даже полосы как у зебры.
Небольшие начальные различия при окрашивании или обесцвечивании
усиливались, создавая черно-белые узоры. Мы задались вопросом: сработает ли этот механизм на кортикальных картах?
Четыре года назад специалист по компьютерной нейрологии
Миша Цодикс (Misha Tsodyks) из Вейцмановского научно-исследовательского института в Реховоте (Израиль) показал, что подобный процесс при программном моделировании действительно приводит к появлению узоров, похожих на карту коры. Мой аспирант Пол Меролла (Paul Merolla) решил ре-
ализовать аналогичную самоорганизацию на кремнии. Мы знали, что легирующие добавки, вводимые в процессе изготовления микросхем, распределяются случайным образом. В результате возникают различия между идентичными
в других отношениях транзисторами, которые воспроизводят хаотичность генной экспрессии. Вероятно, именно она обусловливает различие
как формы пятен у разных леопардов, так и карт ориентации у разных
людей. Клетки, создающие эти узоры в природе, выражают идентичные гены, но вырабатывают разные количества пигмента или белков ионного канала.
Помня об этой аналогии, Меролла создал мозаику из кремниевых ней-
ронов с возбуждающими и подавляющими связями, которые выполняли
функции окрашивания и обесцвечивания. После активации чипов возникли фигуры, напоминающие пятна леопарда. При изменении ориентации ребер возбуждались разные группы клеток. Обозначив местоположение различных групп разными цветами, мы получили карты предпочтительной ориентации, схожие с узорами на областях V1 хорька (см. рис. на стр. 43).
Создание кремниевого мозга
Осуществив морфинг пяти слоев сетчатки на кремнии, мы решили
сделать то же самое для всех шести слоев зрительной коры. Для начала
мы морфировали слой IV (входной слой коры), чтобы получить карту предпочтительных ориентаций в предварительной, незрелой форме. Однако кора в пять раз толще сетчатки, и для морфинга всех шести ее слоев требуются интегральные схемы с намного большим числом транзисторов на единицу площади. Сегодня производители чипов располагают на 1 мм2 кремния
1 млн. транзисторов и 10 м проводников. К концу десятилетия плотность элементов микросхем будет всего в 10 раз меньше плотности
упаковки ткани коры, которая содержит 100 млн. синапсов и 3 км ак-
сонов в 1 мм3.
Не далек тот день, когда чипы не будут уступать коре и даже превзой-
дут ее по количеству элементов, но как обращаться с миллиардами
транзисторов на квадратном сантиметре кремния? Чтобы конструировать такие наночипы по обычной методике, потребуются тысячи инженеров. До сих пор увеличение количества транзисторов в процессорах Intel в 10 тыс. раз сопровождалось стократным увеличением штата инженеров-конструкторов.
В то же время простое удвоение количества генов у мух позволило эво-
люции создать человеческие мозги, в которых в 10 млн. раз больше ней-
ронов. Более сложные процессы развития на основе относительно
простого рецепта сделали возможным увеличение сложности мозга.
Поэтому морфинг развития нейронов вместо простого морфинга
нейронных цепей сулит наноэлектронным системам будущего большие возможности.
Сайт создан в системе
uCoz