New model of olfactory system development
Новая модель развития обонятельной системы
|
Developmental origin of wiring specificity in the olfactory system of Drosophila.
Jefferis G.S. X. E., R.M. Vyas, D.Berdnik1, A. Ramaekers, R.F. Stocker, N. K. Tanaka, K.Ito and L. Luo
Перевод И.Г. Лильп (lilp@mail.ru) |
|
|
См. также:
1. Strausfeld, N. J. & Hildebrand, J. G. Olfactory systems: common design, uncommon origins? Curr. Opin. Neurobiol. 9, 634–639 (1999).
2. Buck, L. B. The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals. Cell 100, 611–618 (2000).
3. Liqun Luo's laboratory
4. Encyclopedia of Life Sciences: Olfaction |
Обонятельные системы насекомых и позвоночных имеют большое анатомическое сходство, поэтому фруктовая мушка Drosophila melanogaster является удобной моделью для изучения принципов, лежащих в основе организации этой системы. Jefferis G. с соавт. использовали Drosophila для изучения того, как образуется пространственная структура (spatial map) в обонятельном передающем центре (olfactory relay center) мозга.
У насекомых и позвоночных аксоны из обонятельных рецепторных нейронов (olfactory receptor neurons - ORNs), экспрессирующие один и тот же рецептор, конвергируют на определенные структуры – гломерулы (glomeruli). У Drosophila эти структуры расположены в antennal lobe (антенной доле). ORN аксоны образуют синапсы с дендритами проекционных нейронов (projection neurons – PNs), которые передают информацию в более высокие обонятельные центры мозга. PNs дендриты сегрегируют в соответствии с порядком их рождения и происхождения в разные гломерулы.
Каким образом образуется гломерулярная структура во время развития? Предварительные находки свидетельствуют в пользу идеи о том, что antennal lobe изначально паттернируется ORN аксонами, которые позже действуют как мишени для входящих PN дендритов. Однако методом мечения клонов PNs и слежения за их дендритами во время раннего развития авторы показали, что PN дендриты фактически сегрегируют в рудиментарные структуры, напоминающие будущие гломерулы, еще до того как ORN аксоны достигнут antennal lobe.
Что является источником сигналов, запускающих расхождение PN дендритов? Одним из таких кандидатов, рассматриваемых авторами, была личиночная обонятельная система, имеющая сходную гломерулярную организацию с обонятельной системой взрослых дрозофил. Однако контакт между взрослыми и личиночными antennal lobes минимален во время той стадии, когда PN дендриты появляются во взрослой antennal lobe. Поэтому маловероятно, что оставшиеся личиночные нейроны могут повлиять на паттерн этих дендритов.
Гломерулы также содержат отростки глии и интернейронов. Авторы высказали предположение, что эти отростки могут быть источником позиционной информации. В antennal lobe глиальные отростки не определялись, но прототип гломерулярной структуры обнаруживался. Тем не менее, глия могла оказывать паттернирующее влияние вне antennal lobe. Участие в этом процессе интернейронов пока остается неясным, поскольку пока нет надежных реактивов для их обнаружения. Авторы предполагают, что сегрегация дендритов отчасти «управляется» взаимодействием между самими PN дендритами. Дендриты с одной и той же молекулярной сигнатурой могут собираться в кластеры посредством взаимного притяжения.
Таким образом, предложена гипотеза, согласно которой PN дендриты образуют первичную гломерулярную структуру в antennal lobe. Такое заключение расходится с предыдущими моделями, в которых основная роль отводится ORNs. Это также не согласуется с идеей о том, что ORN аксоны препаттернированы. Гломерулярная структура, вероятно, совершенствуется благодаря взаимодействиям между ORN аксонами и PN дендритами. Задача заключается в том, чтобы идентифицировать сигналы, паттернирующие эти два класса нейрональных проекций.
|