Посещений:
Формирование Паттерна Кожи

Морфогенетические События

Skin field formation: morphogenetic events
DANIELLE DHOUAILLY, ISABEL OLIVERA-MARTINEZ, INGRID FLINIAUX, SYLVAIN MISSIER, JEAN P. VIALLET and JACQUES THELU
Int. J. Dev. Biol. 48: 85-91 (2004)

Review of the pioneering work of the Philippe Sengel school in Grenoble carried out in the late sixties and the seventies. The questions raised concerning the morphogenesis of feather tracts were approached by means of microsurgery on chick embryos. P. Sengel and his wife M. Kieny had the feeling that proteins synthesized by the neural tube were required for the formation of feather fields. It was my pleasure to carry on the story from the beginning. Although some clarifications concerning this morphogenesis have been contributed by my group and by a few other laboratories interested in this subject, the most important contributions to recent research have been the elucidation of the nature of the required messages, which will be explored further in other papers in this Issue.
Одной из важных ступеней морфогенеза коди у птиц и млекопитающих является установление полей кожных придатков, которые развиваются в гетерогенные перья- и волосы-содержащие поля. У эмбрионов птиц разные тракты перьев или pterylae, возникают последовательно вследствие дорсо-латеральных и латерально-вентральных морфогенетических волн (Fig. 1, and Mayerson and Fallon, 1985). Путь, с помощью которого закладываются самостоятельные pterylae, называется macropattern (Sengel, 1976). У эмбрионов кур дорсальный макропаттерн перьев туловища представлен spinal и scapular pterylae (Fig. 2A), тогда как на вентральной стороне он представлен pectoral и ventral pterylae (Fig. 2B).

The different chick skin pterylae. Modified from Mayerson and Fallon (1985). Diagram by I. Fliniaux.

Right). Dorsal (A) and ventral (B) skin of 11-day chick embryo. Abbreviations: cp, cervical part of the spinal pteryla; dfp, dorsal part of femoral pteryla; mva, medioventral apterium; pp, pectoral pteryla; sa, semiapterium; scp, scapular pteryla; spp, spinal pteryla; u, umbilical cord; vfp, ventral part of the femoral pteryla; vp, ventral pteryla. Dissections and photographs by A. Mauger (A) and I. Fliniaux (B).



Каждый тракт, помимо своей локализации и времени появления, характеризуется своим контуром, размером и количеством перьев. В каждом тракете картина, формируемая перьями называется micropattern (Sengel, 1976). Сходные различия между мактропаттерном и микропаттерном кожи наблюдаются и млекопитающих. У мышей различают 4 основных типа полкй кожи. Первые развивающиеся воляные фолликулы являются тактильными волосками или вибриссами. Они возникают в виде последовательности из 5 рядов на правой и левой подушках, формируемых кожей верхней губы. На более поздней стадии дифференцируются первичные волоски шерсти почти одновременно и покрывают большую часть поверхности тела. Два остальных поля кожи - это хвост, где волоски шерсти ранжированы (ranged) и перемежаются с чешуйками (“scales”) и подошвенные поверхности, где редкие волоски присутствуют между подушечками ступней, которые имеют потовые железы.
Проведены многочисленные эксперименты с использованием техники гетеротопических трансплантаций (Kieny and Brugal, 1977; Mauger, 1972a and b) and dermal-epidermal heterotopic and heterospecific recombinations (Dhouailly, 1973; Dhouailly, 1977; Dhouailly and Sengel, 1975; Dhouailly, unpublished data on heterospecific mouse/ chick limbs), которые показали, что информация, связанная с формированием макро- и микропаттерна у кур и мышей располагается прежде всего в мезодерме и уж затем в дермисе.
У эмбрионов кур разные pterylae разделяются с помощью semi-apteria, которые характеризуются неорганизованными и редкими перьями. На туловище за исключением тонкой middorsal лишенной перьев области имеется лишь единственная glabrous область в midventral apterium, которая формирует полосы на каждой стороне midventral closure. Этот apterium окружен вентральными pteryla и является продолжением амниона посредством пупочного тяжа. Первым морфологическим указанием образования pteryla, как отличающимся от apterium или semi-apterium, является ранняя densification верхней части предермальной мезенхимы для образования т.наз. плотного поверхностного дермиса (2.6 ядер/1000µm3) (Sengel, 1976; Wessels, 1965), и последующей дифференцировки покрывающей его эктодермы в эпидермис (Wessells, 1965). Это уплотнение (densification) дермы происходит на 6-й день в spinal pteryla и ventral pteryla, и лишь несколько дней спустя в semi-apteria. В midventral apterium, напротив, дермальные фибробластя остаются радкими (1.98 ядер/1000 µm3) и накапливается внеклеточный материал (Sengel et al ., 1969). Поверхностный плотнённый дермис перераспределяется в дермальные конденсаты на 7-й день в dorsal pteryla (Viallet et al ., 1998), эти конденсаты необходимы для развития перьев. Напротив, рыхлый midventral дермис остаётся похожим на взростый дермис рубцов , фактически, он неспособен индуцировать и участвовать в морфогенезе кожных придатков (Sengel et al ., 1969).
Как же детерминируются разные поля кожи? Каково происхождение их мезодермального компонента, каковы клеточные взаимодействия, необходимые для их детерминации и , наконец, какова молекулярная природа поддерживающих messages.

Полностью статья доступна в формате .pdf по адресу www.ijdb.ehu.es/




Comments involving some recent explanations




The formation of a dense dermis defines the future pteryla and occurs even in the case of the scaleless mutant


У амниот постоянным признаком, связанным с морфогенезом полей кожных придатков является образование областей субэктодермального плотного дермиса. Этот плотный дермис покрывает покрывает рыхлый более глубокий дермис, который не участвует в формировании кожных придатков. Плотный дермис перераспределяется в дермальные конденсаты, покрытые сверху эпидермальными плакодами (Viallet et al .,1998). Эта ступень формирования плотного дермиса, которая соответствует детерминации pteryla, осуществляется также и у scaleless мутантных (sc/ sc) эмбрионов кур. Scaleless дефект характеризуется чешуйками, scutate scales и glabrous эпидермис соотв., если они возникают из dorsal, plantar, tarsometatarsal and midventral apterium кожи (Dhouailly et al ., 1998).
Отмечается, что имеется задержка в образовании плотного дермиса в semi-apteria, которые образуются между разными pterylae, тогда как плотный дермис никогда не образует настоящих apteria, типа midventral apterium. Semi-apteria и apteria т.о. абсолютно необходимы, чтобы различать и сравнивать результаты разных лабораторий. Во многих недавних работах, semi-apteria называются apteria, это ведет к неправильной интерпретации результатов. Плотный дермис semi-apteria способен участвовать в образовании перьев, а образование добавочных перьев в дополнение к обычным редким перьям м.б. легко достигнуто.
Др. пунктом обсуждения является образование самих semi-apterium между разными нормальными pterylae. Их образование является, по-видимому, результатом пересечения двух соседних волн от зачатков перьев. Этот тип взаимодействия и продукции semiapterium, происходит также и когда возникают эктопические pteryla с помощью экспериментальной инициации новых волн от рядов перьев. Необходимо выяснение молекулярных основ перьевых волн.

Regional specification of the dermal progenitors


Многочисленные эксперименты, проведенные в лаб. P. Sengel’s показали, что замещение кусочка соматической мезодермы с одного уровня на др. вдоль cephalo-caudal оси ведет к развитию части спинального pteryla в соответствии с происхождением трансплантата. Не сегментированная соматическая мезодерма является т.о. уже регионально специфицированной (Mauger, 1972a). Dr. Kieny and Dr. Weydert безуспешно пытались найти различия в мРНК, присутствующих в разных сомитах. Сегодня известно, что регионализация сомитов базируется на экспрессии различных наборов Hox генов и что эти транскрипционные факторы присутствуют в небольших количествах (among others: Duboule, 1992; Duboule and Dolle, 1989). Напр., cHoxC-8 участвует в спецификации соматических клеток, которые дают дорсальный торакальный дермис с помощью E6 (Kanzler et al ., 1997).

The neural tube and the specification of the dermal progenitors


Как же осуществляется спецификация дермальных предшественников из дермомиотома и соматоплевры? Интересен факт позитивной роли нервной трубки не только в формировании дорсального pteryla (Mauger, 1972b), что понятно благодаря близости этих двух структур, но и также в инициации дополнительных pteryla из midventral apterium (Sengel and Kieny, 1967a and b). Во многих лаб. идентифицированы разные типы диффузных молекул, синтезируемых в нервной трубке. Благодаря этому были решены молекулярные основы спецификации дорсальных и вентральных pterylae в моей лаб. (Olivera-Martinez et al ., 2001 and 2002; Fliniaux et al ., submitted). Более того, механизмы образования перья-образующего дермиса, по-видимому, отличаются на дорсальной и вентральной сторонах эмбрионов кур, не обязательно за счёт разного типа участвующих молекул, но благодаря их роли, времени их экспрессии и участии в сигнальных каскадах. Теперь мы лучше понимаем, почему участки glabrous кожи получаются после трансплантации кусочка презумптивной территории midventral apterium на место сомита (Mauger 1972a). В противоположность ранней интерпретации, сегдня изсестно, что соматоплевра даже в своей наиболее дистальной части всё ещё поддатлива (malleable) в E2/E3 (Fliniaux et al ., 2004). Однако. когда этот кусочек соматоплевры трансплантируется вблизи нервной трубки, то он не получает необходимых сигналов в соотв. время. Так становится понятным образование дополнительных pteryla из соматоплевры области midventral apterium, и даже из внеэмбриональной соматоплевры. Недавние результаты, полученные в моей лаб. (Fliniaux et al ., 2004), показывают, что молекулярный сигнал, который возникает в спланхноплевре, фактически неважен для увеличения плотности мезодермальных клеток. Этот факт уже отмечался, но ранее это объясняли с механической точки зрения. Более того формирование перьев внкэмбриональной соматоплеврой демонстрирует также, что морфогенез перьев является базовой программой эктодермы птиц. Морфогенез чешуек требует некоторых дополнительных модификаций в основном для предупреждения их роста (Kanzler et al ., 1997, and see Prin et al ., 2004).
Наконец, большинство экспериментов проведено на эмбрионах кур. Поэтому определение точного источника и миграторного поведения сомитного или splanchnopleural происхождения дермы всё ещё остаётся открытым вопросом у мышей.
Сайт создан в системе uCoz