Зачаток в Сомите для Дистальной Части Ребра

Somite development without influence of the surface ectoderm in the chick embryo: the cimpartments of a somite responsible for distal rib development A.Hirao, H.Aoyama Dev.,Growth and Differ. - 2004.- Vol 46, No 4. - P.351-362
	Осевой скелет позвоночных состоит из повторяющихся единиц, ребер и позвонков. В осевом скелете птиц и млекопитающих рёбра ограничены торакальной областью, гомологичные структуры видны в виде части поперечных отростков в шейных позвонках и в качестве costal отростков в поясничных позвонках. Сомиты являются первыми сегментными структурами, чётко выявляющимися во время развития (Christ, Ordahl, 1995; Christ et al., 2000; Stockdale et al., 2000). Большинство вновь формируемых сомитов являются эпителиальными баллонами с просветом, содержащим мезенхимные клетки, называемые somitocoel клетками. В ответ на сигналы, испускаемые окружающими структурами ( такими как хорда, нервная трубка и поверхностная эктодерма) сомиты формируют три отдельных компартмента: склеротом, дермомиотом и миотом. Медио-вентральная часть сомита даёт мезенхимный склеротом, который является источником хрящей осевого скелета. Дорсальная часть сомита сохраняет свою эпителиальную стсруктуру и становится дермомиотомом, который служит источником всех мышц туловища и конечностей и дермиса спины. Миотом происходит из дорсо-медиальной и ветро-латеральной областей дермомиотома и является источником скелетных мышц туловища и конечностей. Недавно выявлен четвёртый компартмент, syndetom, (Brent et al., 2003), который экспрессирует scleraxis и располагается на ростральном и каудальном краях дермомиотома. Предполагается., что из этого компартмента образуются сухожилия и мышцы туловища. Рёбра, как известно, подразделены на два домена. Проксимальные части рёбер состоят из головки, шейки, бугорка и короткой проксимальной части тела, тогда как дистальные части рёбер составляют большую часть тела ребра (Kato, Aoyama, 1998). Эти два домена происходят из разных частей сомита и развиваются под разным онтогенетическим контролем. Проксимальная часть ребра происходит из каудальной половины сомита, а дистальная часть ребра происходит как из ростральной, так и каудальной половин (Aoyama, Asamoto, 2000; Huang et al., 2000a). Если сомит разделить на две половины медио-латрально, то проксимальная часть ребра происходит из медиальной части сомита, тогда как дистальная часть ребра из латеральной половины сомита (Olivera-Martinez et al.,, 2000). Известна серия мутантных мышей, с разными типами аномалий рёбер, часть из них вызывает дефекты проксимальных частей рёбер (Pax1, Wallin et al., 1994; Uncx4.1, Leitges et al., 2000; Mansouri et al., 2000), тогда как др. мутации вызывают дефекты дистальных частей рёбер (Myf5, Braun et al.,, 1992). Huang et al.,(2000b) показали, что удаление эктодермы из несегментированной параксиальной мезодермы на торакальном уровне вызывает укорочение или потерю ребер. В данной работе изучали развитие сомитов пи наличии или отсутствии слияния поверхностной эктодермы. Установлено, что создание барьера между сомитом и поверхностной эктодермой вызывает дефекты в дистальных частях рёбер. С помощью гибридизации in situ и с использованием зондов для генов, характеризующих каждый из компартментов сомитов, изучали гистологию и паттерна экспрессии генов в сомитах и выявили аномалии в каждом компартменте таких сомитов прооперированных '.hbjyjd/ Обсуждается взаимосвязь между аномалиями развития сомитов и дефектами дистальных частей ребер. Discussion The distal rib and proximal rib Установлено, что проксимальные части ребер происходят исключительно из медиальной части сомита , тогда как дистальные части из латерального компартмента Aoyama, Asamoto (2000) показали, что проксимальные части ребер происходят из каудальной части сомитов, а дистальные части ребер как из ростральной, так и каудальной частей сомита. Известны мутантные мыши с разными типами нарушений ребер. Pax1 мутантные мыши, такие как undulated short-tail, обнаруживают нехватки проксимальных частей ребер (Koseki et al., 1993; Wallin et al., 1994). У Uncx4.1 мутантных мышей также отсутствуют проксимальные части ребер (Leitges et al., 2000; Mansouri et al., 2000). Напротив у Myf5 мутантных мышей наблюдаются тяжелые дефекты дистальных частей рёбер (Braun et al., 1992), предполагается, что этот фенотип м.б. обусловлен дально-действующими эффектами ещё неизвестного гена (Foss et al., 1996; Kaul et al., 2000). Pax3 мутантные мыши, Splotch, имеют ребра без слияния, бифуркации и частичное укорочение своих дистальных частей (Henderson et al., 1999). Мы установили, что когда мы блокируем взаимодействие между эктодермой и сомитной мезодермой , то оперированные эмбрионы кур имеют дефекты дистальных частей ребер. С др. стороны, блок между нервной трубкой плюс хордой и сомитной мезодермой, вызывает дефекты дистальных частей ребер (Aoyama et al., неопубл.). Эти исследования указывают на то. что дистальные и проксимальные части ребер находятся под разным онтогенетическим контролем. Development of the lateral half of the dermomyotome requires the surface ectoderm Экспрессия Sim1 обнаруживается в латеральной половине дермомиотома (Pourquie et al., 1996). Клетки дермомиотома экспрессируют Pax3 на более высоких уровнях в медиальной губе и латеральной губе дермомиотома, чем в др. его частях. В данной работе, мы не выявляли экспрессии этих генов в латеральной части дермомиотома прооперированных сомитов. Также латерально, эпителиально организованная часть дермомиотома замещалась мезенхимой, которая не экспрессировала Pax3 или Sim1. Ранее (Dietrich et al., 1998) показали, что если параксиальная мезодерма отделяется от поверхностной эктодермы, то эпителиально организованная часть дермомитома замещается мезенхимой, а экспрессия Pax3 подавляется в латеральной части дермомиотома. Наши наблюдения подтвердили их результаты, показав, что прооперированные сомиты не образуют латеральный частей дермомиотома в терминах морфологии и генной экспрессии, хотя не исключена возможность, что др. области дермомиотома оперированных сомитов также теряются. Development of the dermomyotomal primordium of hypaxial muscle requries the surface ectoderm Имеется два пула предшественников мышц в дермомиотоме. Клетки одного предшественника для epaxial миотома, а др. клетки предшественники для hypaxial части миотома. С помощью химер было установлено, что межреберные мышцы происходят из латеральных половин сомитов (Olivera-Martinez et al., 2000; Ordhal et al., 2000). Denetclaw, Ordhal (2000) показали, что зачатки межреберных мышц происходят из вентро-латеральной губы дермомиотома. В данной работе, когда сомиты развивались без взаимодействия с поверхностной эктодермой, то миотом-подобная ткань распространялась медиально и не удлинялась в вентро-латеральном направлении. Т.к. эта ткань экспрессировала Myf5 и MyoD , то мы идентифицировали её как миотом. Прооперированные эмбрионы, по-видимому, лишены латеральной части дермомиотома, как описывалось выше. Соответ., латеральная губа дермомиотома, по-видимому, теряется, это подтверждает, что проопрерированные эмбрионы формируют только epaxial часть миотома из оставшейся медиальной губ дермомиотома. Обычно первичный миотом растёт в медиально-латеральном направлении благодаря прогрессивному добавлению новых миоцитов (Denetclaw, Ordhal, 2000). У прооперированных эмбрионов на ст. ED 4 миотом на проопрерированной стороне расширяется скорее медиально, чем вентро-латерально, указывая тем самым, что миотом растёт только под существующим дермомиотомом. Дермомиотом м.б. субстратом для миграции клеток миотома. Distal rib development and Scleraxis Мы не нашли достоверных отличий в паттерне экспрессии Pax1 в мезенхимной ткани между контрольной и прооперированной сторонами на ст. ED 3 и ED 4. C lh/ стороны, экспрессия γ-FBP и Scleraxis не выявлялась на оперированной стороне на ст. ED 4. Оба гена экспрессируются только вблизи границы между двумя соседними дермомиотомами. Клеток, экспрессирующих γ-FBP и/или Scleraxis, было значительно меньше, чем тех, что экспрессировали Pax1. Операция затрагивает только первую популяцию клеток, которая слишком мала, чтобы выявлять морфологические изменения в традиционном склеротоме. По этой причине мы не обнаружили каких-либо морфологических эффектов на склеротомы оперированных эмбрионов. Мы установили, что эмбрионы имеют дефекты в дистальных частях ребер, когда ростральный и каудальный края дермомиотома удаляются (Kato, Aoyama, 1998). Более того, если изолированные дермомиотомы перепела трансплантировали эмбрионам кур, то трансплантаты генерировали дистальные части ребер. Следовательно, источником дистальных частей ребер является дермомиотом. Однако, Huang et al. (2000b) показали, что м.б. сформированы целые ребра из склеротома при трансплантации склеротома перепела эмбрионам кур. Поэтому Kato провела серию экспериментов и определила область зачатка ребра. Он занимал ростральный и каудальный край дермомитомов, хотя всё ещё неясно, являются зачатки мезенхимными или эпителиальными. Далее она трансплантировала кусочки ветро-медиальных частей склеротома под границу между двумя соседними дермомиотомами и показала, что трансплантат даёт дистальную часть ребра (N.Kato, PhD Thesis, Osaka Univ., 2001). Эта находка указывает на то, что медиальная часть склеротома всё ещё является пластичной и способна формировать дистальную часть ребра под рострально/каудальными краями дермамиотомов, где находится зачаток дистального ребра. Область, в которую трансплантировался кусочек включает регион, где клетки экспрессируют γ-FBP и Scleraxis Эти находки указывают на то, что клетки, экспрессирующие γ-FBP и/или Scleraxis, вокруг границы между соседними миотомами содержат зачаток дистальной части ребра, который отсутствует у эмбрионов, развивающихся без взаимодействия между поверхностной эктодермой и сомитом. Однако, Brent et al., (2003) объявили, что клетки, экспрессирующие Scleraxis, я вляются источником сухожилий. Во время раннего развития экспрессия Scleraxis локализуется на переднем и заднем краях каждого сомита, непосредственно на стыке между миотомом и склеротомом. Клональный анализ у химер показал, что эта популяция клеток, происходит из дорсолатерального домена склеротома, и позднее дифференцируется в сухожилия (Brent et al., 2003). Brent et al., (2003) обозначили эту область, экспрессирующую Scleraxis, syndetome, в качестве четвёртого компартмента сомита. В др. исследовании выявлена корреляция между Scleraxis и развитием скелета. Brown et al., (1999) получали lacZ-экспрессирующие scleraxis-/-ES клетки и анализировали химерных мышей. Они показали, что мутантные клетки не вносят вклад в склеротомный компартмент сомита и рёбер. Asou et al., (2002) изучали временные и пространственные отношения между паттернами экспрессии Scleraxis и Sox9, маркёром хондрогенных клеток, в развивающемся туловище мышей. Они показали, что экспрессия этих генов ко-локализуется в склеротоме примерно на 10.5 день эмбриогенеза мыши, затем область экспрессии Scleraxis становится ограниченной областью между межрёберной мышцей и ребром, тогда как Sox9 экспрессируется в зачатке ребра. Liu et al., (1997) показали, что избыточная экспрессия scleraxis в Ros 17/28 линии остеосаркомных клеток увеличивает экспрессию хрящевых маркёров (aggrecan и типа II коллагена). Это указывает на то, что Scleraxis играет важную роль в хондрогенезе и что клетки, экспрессирующие Scleraxis, на стыке миотом-склеротом м. содержать зачаток ребра, также как и зачаток сухожилий между рёбром и межреберными мышцами. The surface ectoderm is important for development of the somite Gallera (1969) показал, что если энтодерма замещается эктодермой, то сомит образует второй обращенный к дермомиотому трансплантат (graft). Aoyama, Asamoto (1988) показали, что когда сомит инвертирован дорсо-вентрально, то презумптивный склеротом формирует дермомиотом и наоборот. Когда небольшой кусочек проспективной области склеротома эпителиального сомита трансплантировали между вновь формирующимся сомитом и поверхностной эктодермой, то трансплантат давал эпителий по структуре подобный миотому и затем дифференцировался в мышечные волокна (Aoyama, 1993). Dockter, Ordhal (1998) показали, что если недифференцированный фрагмент склеротома, трансплантировали между эктодермой и стадией I сомита , то фрагмент вносил вклад в мышцы. Эти результаты указывают на то. что поверхностная эктодерма испускает сигналы, необходимые для дифференцировки дермомиотома и мышц. В данном исследовании блокирование взаимодействия между поверхностной эктодермой и сомитом приводило к потере мезенхимных клеток вокруг ростральных и каудальных краёв дермомиотомов, также как и латеральной половины дермомиотома. Остаётся определить, является ли потеря мезенхимы, включая и 'syndetome', непосредственным следствием блокирования влияния от поверхностной эктодермы или вызывана потерей дермомиотома у оперированных эмбрионов, которая не способна развиваться в отсутствии поверхностной эктодермы. Некоторые исследования показали, что мутации генов для дифференцировки мышц, вызывают нарушения дистальных частей ребер, подтверждая, что влияние поверхностной эктодермы на развитие ребер м. обеспечиваться посредством дермомиотома или миотома. Напр., Pax3 дефицитные мутанты, Splotch, имеют аномальные дистальные части рёбер (Henderson et al., 19990, а MRF4 нулевые мыши обнаруживают множественные аномалии ребер (Zhang et al., 1995).

Осевой скелет позвоночных состоит из повторяющихся единиц, ребер и позвонков. В осевом скелете птиц и млекопитающих рёбра ограничены торакальной областью, гомологичные структуры видны в виде части поперечных отростков в шейных позвонках и в качестве costal отростков в поясничных позвонках.

Сомиты являются первыми сегментными структурами, чётко выявляющимися во время развития (Christ, Ordahl, 1995; Christ et al., 2000; Stockdale et al., 2000). Большинство вновь формируемых сомитов являются эпителиальными баллонами с просветом, содержащим мезенхимные клетки, называемые somitocoel клетками. В ответ на сигналы, испускаемые окружающими структурами ( такими как хорда, нервная трубка и поверхностная эктодерма) сомиты формируют три отдельных компартмента: склеротом, дермомиотом и миотом. Медио-вентральная часть сомита даёт мезенхимный склеротом, который является источником хрящей осевого скелета. Дорсальная часть сомита сохраняет свою эпителиальную стсруктуру и становится дермомиотомом, который служит источником всех мышц туловища и конечностей и дермиса спины. Миотом происходит из дорсо-медиальной и ветро-латеральной областей дермомиотома и является источником скелетных мышц туловища и конечностей. Недавно выявлен четвёртый компартмент, syndetom, (Brent et al., 2003), который экспрессирует scleraxis и располагается на ростральном и каудальном краях дермомиотома. Предполагается., что из этого компартмента образуются сухожилия и мышцы туловища.

Рёбра, как известно, подразделены на два домена. Проксимальные части рёбер состоят из головки, шейки, бугорка и короткой проксимальной части тела, тогда как дистальные части рёбер составляют большую часть тела ребра (Kato, Aoyama, 1998). Эти два домена происходят из разных частей сомита и развиваются под разным онтогенетическим контролем. Проксимальная часть ребра происходит из каудальной половины сомита, а дистальная часть ребра происходит как из ростральной, так и каудальной половин (Aoyama, Asamoto, 2000; Huang et al., 2000a). Если сомит разделить на две половины медио-латрально, то проксимальная часть ребра происходит из медиальной части сомита, тогда как дистальная часть ребра из латеральной половины сомита (Olivera-Martinez et al.,, 2000). Известна серия мутантных мышей, с разными типами аномалий рёбер, часть из них вызывает дефекты проксимальных частей рёбер (Pax1, Wallin et al., 1994; Uncx4.1, Leitges et al., 2000; Mansouri et al., 2000), тогда как др. мутации вызывают дефекты дистальных частей рёбер (Myf5, Braun et al.,, 1992).

Huang et al.,(2000b) показали, что удаление эктодермы из несегментированной параксиальной мезодермы на торакальном уровне вызывает укорочение или потерю ребер. В данной работе изучали развитие сомитов пи наличии или отсутствии слияния поверхностной эктодермы. Установлено, что создание барьера между сомитом и поверхностной эктодермой вызывает дефекты в дистальных частях рёбер. С помощью гибридизации in situ и с использованием зондов для генов, характеризующих каждый из компартментов сомитов, изучали гистологию и паттерна экспрессии генов в сомитах и выявили аномалии в каждом компартменте таких сомитов прооперированных '.hbjyjd/ Обсуждается взаимосвязь между аномалиями развития сомитов и дефектами дистальных частей ребер.

Discussion

The distal rib and proximal rib

Установлено, что проксимальные части ребер происходят исключительно из медиальной части сомита , тогда как дистальные части из латерального компартмента Aoyama, Asamoto (2000) показали, что проксимальные части ребер происходят из каудальной части сомитов, а дистальные части ребер как из ростральной, так и каудальной частей сомита.

Известны мутантные мыши с разными типами нарушений ребер. Pax1 мутантные мыши, такие как undulated short-tail, обнаруживают нехватки проксимальных частей ребер (Koseki et al., 1993; Wallin et al., 1994). У Uncx4.1 мутантных мышей также отсутствуют проксимальные части ребер (Leitges et al., 2000; Mansouri et al., 2000). Напротив у Myf5 мутантных мышей наблюдаются тяжелые дефекты дистальных частей рёбер (Braun et al., 1992), предполагается, что этот фенотип м.б. обусловлен дально-действующими эффектами ещё неизвестного гена (Foss et al., 1996; Kaul et al., 2000). Pax3 мутантные мыши, Splotch, имеют ребра без слияния, бифуркации и частичное укорочение своих дистальных частей (Henderson et al., 1999).

Мы установили, что когда мы блокируем взаимодействие между эктодермой и сомитной мезодермой , то оперированные эмбрионы кур имеют дефекты дистальных частей ребер. С др. стороны, блок между нервной трубкой плюс хордой и сомитной мезодермой, вызывает дефекты дистальных частей ребер (Aoyama et al., неопубл.). Эти исследования указывают на то. что дистальные и проксимальные части ребер находятся под разным онтогенетическим контролем.

Development of the lateral half of the dermomyotome requires the surface ectoderm

Экспрессия Sim1 обнаруживается в латеральной половине дермомиотома (Pourquie et al., 1996). Клетки дермомиотома экспрессируют Pax3 на более высоких уровнях в медиальной губе и латеральной губе дермомиотома, чем в др. его частях. В данной работе, мы не выявляли экспрессии этих генов в латеральной части дермомиотома прооперированных сомитов. Также латерально, эпителиально организованная часть дермомиотома замещалась мезенхимой, которая не экспрессировала Pax3 или Sim1. Ранее (Dietrich et al., 1998) показали, что если параксиальная мезодерма отделяется от поверхностной эктодермы, то эпителиально организованная часть дермомитома замещается мезенхимой, а экспрессия Pax3 подавляется в латеральной части дермомиотома. Наши наблюдения подтвердили их результаты, показав, что прооперированные сомиты не образуют латеральный частей дермомиотома в терминах морфологии и генной экспрессии, хотя не исключена возможность, что др. области дермомиотома оперированных сомитов также теряются.

Development of the dermomyotomal primordium of hypaxial muscle requries the surface ectoderm

Имеется два пула предшественников мышц в дермомиотоме. Клетки одного предшественника для epaxial миотома, а др. клетки предшественники для hypaxial части миотома. С помощью химер было установлено, что межреберные мышцы происходят из латеральных половин сомитов (Olivera-Martinez et al., 2000; Ordhal et al., 2000). Denetclaw, Ordhal (2000) показали, что зачатки межреберных мышц происходят из вентро-латеральной губы дермомиотома.

В данной работе, когда сомиты развивались без взаимодействия с поверхностной эктодермой, то миотом-подобная ткань распространялась медиально и не удлинялась в вентро-латеральном направлении. Т.к. эта ткань экспрессировала Myf5 и MyoD , то мы идентифицировали её как миотом. Прооперированные эмбрионы, по-видимому, лишены латеральной части дермомиотома, как описывалось выше. Соответ., латеральная губа дермомиотома, по-видимому, теряется, это подтверждает, что проопрерированные эмбрионы формируют только epaxial часть миотома из оставшейся медиальной губ дермомиотома. Обычно первичный миотом растёт в медиально-латеральном направлении благодаря прогрессивному добавлению новых миоцитов (Denetclaw, Ordhal, 2000). У прооперированных эмбрионов на ст. ED 4 миотом на проопрерированной стороне расширяется скорее медиально, чем вентро-латерально, указывая тем самым, что миотом растёт только под существующим дермомиотомом. Дермомиотом м.б. субстратом для миграции клеток миотома.

Distal rib development and Scleraxis

Мы не нашли достоверных отличий в паттерне экспрессии Pax1 в мезенхимной ткани между контрольной и прооперированной сторонами на ст. ED 3 и ED 4. C lh/ стороны, экспрессия γ-FBP и Scleraxis не выявлялась на оперированной стороне на ст. ED 4. Оба гена экспрессируются только вблизи границы между двумя соседними дермомиотомами. Клеток, экспрессирующих γ-FBP и/или Scleraxis, было значительно меньше, чем тех, что экспрессировали Pax1. Операция затрагивает только первую популяцию клеток, которая слишком мала, чтобы выявлять морфологические изменения в традиционном склеротоме. По этой причине мы не обнаружили каких-либо морфологических эффектов на склеротомы оперированных эмбрионов.

Мы установили, что эмбрионы имеют дефекты в дистальных частях ребер, когда ростральный и каудальный края дермомиотома удаляются (Kato, Aoyama, 1998). Более того, если изолированные дермомиотомы перепела трансплантировали эмбрионам кур, то трансплантаты генерировали дистальные части ребер. Следовательно, источником дистальных частей ребер является дермомиотом. Однако, Huang et al. (2000b) показали, что м.б. сформированы целые ребра из склеротома при трансплантации склеротома перепела эмбрионам кур. Поэтому Kato провела серию экспериментов и определила область зачатка ребра. Он занимал ростральный и каудальный край дермомитомов, хотя всё ещё неясно, являются зачатки мезенхимными или эпителиальными. Далее она трансплантировала кусочки ветро-медиальных частей склеротома под границу между двумя соседними дермомиотомами и показала, что трансплантат даёт дистальную часть ребра (N.Kato, PhD Thesis, Osaka Univ., 2001). Эта находка указывает на то, что медиальная часть склеротома всё ещё является пластичной и способна формировать дистальную часть ребра под рострально/каудальными краями дермамиотомов, где находится зачаток дистального ребра. Область, в которую трансплантировался кусочек включает регион, где клетки экспрессируют γ-FBP и Scleraxis

Эти находки указывают на то, что клетки, экспрессирующие γ-FBP и/или Scleraxis, вокруг границы между соседними миотомами содержат зачаток дистальной части ребра, который отсутствует у эмбрионов, развивающихся без взаимодействия между поверхностной эктодермой и сомитом.

Однако, Brent et al., (2003) объявили, что клетки, экспрессирующие Scleraxis, я вляются источником сухожилий. Во время раннего развития экспрессия Scleraxis локализуется на переднем и заднем краях каждого сомита, непосредственно на стыке между миотомом и склеротомом. Клональный анализ у химер показал, что эта популяция клеток, происходит из дорсолатерального домена склеротома, и позднее дифференцируется в сухожилия (Brent et al., 2003). Brent et al., (2003) обозначили эту область, экспрессирующую Scleraxis, syndetome, в качестве четвёртого компартмента сомита.

В др. исследовании выявлена корреляция между Scleraxis и развитием скелета. Brown et al., (1999) получали lacZ-экспрессирующие scleraxis-/-ES клетки и анализировали химерных мышей. Они показали, что мутантные клетки не вносят вклад в склеротомный компартмент сомита и рёбер. Asou et al., (2002) изучали временные и пространственные отношения между паттернами экспрессии Scleraxis и Sox9, маркёром хондрогенных клеток, в развивающемся туловище мышей. Они показали, что экспрессия этих генов ко-локализуется в склеротоме примерно на 10.5 день эмбриогенеза мыши, затем область экспрессии Scleraxis становится ограниченной областью между межрёберной мышцей и ребром, тогда как Sox9 экспрессируется в зачатке ребра. Liu et al., (1997) показали, что избыточная экспрессия scleraxis в Ros 17/28 линии остеосаркомных клеток увеличивает экспрессию хрящевых маркёров (aggrecan и типа II коллагена). Это указывает на то, что Scleraxis играет важную роль в хондрогенезе и что клетки, экспрессирующие Scleraxis, на стыке миотом-склеротом м. содержать зачаток ребра, также как и зачаток сухожилий между рёбром и межреберными мышцами.

The surface ectoderm is important for development of the somite

Gallera (1969) показал, что если энтодерма замещается эктодермой, то сомит образует второй обращенный к дермомиотому трансплантат (graft). Aoyama, Asamoto (1988) показали, что когда сомит инвертирован дорсо-вентрально, то презумптивный склеротом формирует дермомиотом и наоборот. Когда небольшой кусочек проспективной области склеротома эпителиального сомита трансплантировали между вновь формирующимся сомитом и поверхностной эктодермой, то трансплантат давал эпителий по структуре подобный миотому и затем дифференцировался в мышечные волокна (Aoyama, 1993). Dockter, Ordhal (1998) показали, что если недифференцированный фрагмент склеротома, трансплантировали между эктодермой и стадией I сомита , то фрагмент вносил вклад в мышцы. Эти результаты указывают на то. что поверхностная эктодерма испускает сигналы, необходимые для дифференцировки дермомиотома и мышц.

В данном исследовании блокирование взаимодействия между поверхностной эктодермой и сомитом приводило к потере мезенхимных клеток вокруг ростральных и каудальных краёв дермомиотомов, также как и латеральной половины дермомиотома. Остаётся определить, является ли потеря мезенхимы, включая и 'syndetome', непосредственным следствием блокирования влияния от поверхностной эктодермы или вызывана потерей дермомиотома у оперированных эмбрионов, которая не способна развиваться в отсутствии поверхностной эктодермы. Некоторые исследования показали, что мутации генов для дифференцировки мышц, вызывают нарушения дистальных частей ребер, подтверждая, что влияние поверхностной эктодермы на развитие ребер м. обеспечиваться посредством дермомиотома или миотома. Напр., Pax3 дефицитные мутанты, Splotch, имеют аномальные дистальные части рёбер (Henderson et al., 19990, а MRF4 нулевые мыши обнаруживают множественные аномалии ребер (Zhang et al., 1995).

Somite development without influence of the surface ectoderm in the chick embryo: the cimpartments of a somite responsible for distal rib developmentA.Hirao, H.AoyamaDev.,Growth and Differ. - 2004.- Vol 46, No 4. - P.351-362

Somite development without influence of the surface ectoderm in the chick embryo: the cimpartments of a somite responsible for distal rib development
A.Hirao, H.Aoyama
Dev.,Growth and Differ. - 2004.- Vol 46, No 4. - P.351-362