Бранхиальные дуги являются meristic структурами позвоночных в виде ростро-каудальной серии вдоль вентро-цефалической поверхности эмбриональной головы. Каждая бранхиальная дуга д. иметь уникальные качественные особенности. Считается, что региональная спецификация метамерных структур контролируется с помощью гнездовой (nested) экспрессии родственных генов, составляющих в результате региональный код, принцип, который, как полагают, демонстрируется регуляцией развития ростро-каудальной оси у животных, осуществляемой гнездовой экспрессией HOM-C/Hox гомеобоксных генов. Гнездовой паттерн экспрессии генов Dlx в эктомезенхиме бранхиальных дуг мышей привел к предположению о существовании Dlx кода для региональной спецификации вдоль проксимодистальной оси бранхиальных дуг (т.e. они участвуют в установлении качественных особенностей внутри дуг). В обзоре производится переоценка этой гипотезы и описывается новая работа аллельной серии Dlx мутаций потери функции у мышей, которая включает разные комбинации Dlx1, Dlx2, Dlx3, Dlx5 и Dlx6. Хотя мы подтвердили фундаментальные аспекты гипотезы, сделан и ряд новых находок. Во-первых. в противоположность первоначальным сообщениям Dlx1, Dlx2 и Dlx1/2 гетерозиготы обладают альтерациями структур бранхиальных дуг, а Dlx2/ and Dlx1/2/ мутанты обладают незначительными изменениями структур, производных дистальных частей их бранхиальных дуг. Во-вторых, мы предоставили доказательства роли Dlx3 в развитии у мышей бранхиальных дуг, В-третьих, анализ компаундных мутантов Dlx выявил 4 степени трансформаций мандибулярной дуги и что генетические взаимодействия cis first-order (напр., Dlx5 и Dlx6), trans second-order (напр., Dlx5 и Dlx2) и trans third-order паралогов (напр., Dlx5 и Dlx1) вызывают существенные и самостоятельные морфологические различия в развитии мандибулярной дуги. Мы полагаем, что интегрирующие функции Dlx генов внутри контекста общего гипотетического механизма формирования паттерна и полярности в первой бранхиальной дуге gnathostomes, который включает регионально секретируемые ростовые факторы, такие как Fgf8 и Bmp и др. транскрипционные факторы. такие как Msx1, согласуются и со структурой законсервированного плана построения челюстей gnathostome и с воплощением этого плана.


Рис.21.  |  Model of jaw development and various factors integral to the development of the gnathostome jaw apparatus