Рис.1.  |  Exuberant projections into the corpus callosum from the visual areas of the cat.


Рис.2.  |  Transient structures present during thalamocortical development.


Рис.3.  |  Development of ipsilateral cortico-cortical connections from visual area 17 to area 18 in the cat.


Рис.4.  |  Types of callosally projecting neuron in areas 17 and 18 of the cat visual cortex.


Рис.5.  |  The growth of callosal axons into their site of termination is a multi-stage process.


Рис.6.  |  Consequences of visual deprivation by bilateral eyelid suture on visual callosal axons originating near the area 17/18 border in the cat.

Табл.1 Название

Развитие и совершенствование топографической карты мозга зависит от динамических изменений в точности расположения ветвящихся отростков аксонов. В двух статьях, опубликованных в The Journal of Neuroscience, описывается рост пресинаптических аксонных отростков во время раннего развития ганглиозных клеток сетчатки. В обеих работах отмечается, что синаптогенез и созревание синапсов вносят важный вклад в рост и стабилизацию аксоных ветвей.

Авторы проследили эффекты синаптического развития на динамику аксонного ветвления в ганглиозных клетках сетчатки - от сетчатки до optic tectum в среднем мозге. Было использовано двухфотонное time-lapse изображение GFR (зеленый флуоресцентный белок - green fluorescent protein) – меченого везикулярного белка синапсов синаптофизина (synaptophysin). Для маркировки ветвящихся структур использовали коэкспрессию с цитозольным dsRED (discosoma red fluorescent protein). После этого измеряли уровни синаптофизина в индивидуальных синапсах для оценки степени созревания или разрушения («демонтажа») синапсов, а также структурные изменения аксонного ветвления.

Исследования ганглиозных клеток сетчатки у головастиков альбиносов Xenopus laevis показали, что пресинаптические участки, интенсивно меченые GFP-меченым синаптофизином имеют больше пресинаптических везикул и были более стабильными. Синапсы оказались участками дополнительного нового ветвления. Поэтому можно думать, что развитие аксонного древа четко связано с формированием синапсов и стабилизацией. Авторов заинтересовал и процесс элиминации ветвления, а также то, что strong синапсы стабилизировали ветвление и предотвращали ретракцию (втягивание). В работе Meyer и Smith была подтверждена тесная связь между временем синаптического развития и ростом аксонных деревьев при исследовании тех же ганглиозных клеток сетчатки, но уже у личинок живых полосатых данио (zebrafish).

При тщательном анализе изменений в уровнях синаптофизина со временем, распространения и продолжительности жизни ветвлений авторы обеих статей показали, что именно присутствие стабилизированных синаптических контактов влияло на степень стабилизации ветвления. На основании полученных данных была предложена модель, согласно которой синаптогенез и синаптическое созревание влияют на рост ветвления аксонов через стимулирование формирования и удлинения новых ветвей и посредством их избирательной стабилизации.

Ruthazer и соавторы также показали, что визуальное стимулирование увеличивает стабильность разветвлений, содержащих больше зрелых синапсов, но индуцирует ретракцию недавно сформированных «разведывательных» кончиков ветвления.

Эти исследования четко показали участие развития синапсов в формировании топографической карты мозга и дали возможность предположить механизмы, обусловливающие эти процессы.

См также:

1. Innocenti, G. M. & Price, D. J. Exuberance in the development of cortical circuits. Nature Rev. Neurosci. 6, 995–965 (2005) ( Рисунки из этой статьи)

Niell Cr.M., Meyer P.M., Smith S.J. In vivo imaging of synapse formation on a growing dendritic arbor//Nature Neurosci. V.7. № 3. Р.254-260 (full text)