Посещений:
РАННЯЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Дэвид Боттджер
В МИРЕ НАУКИ - 2005, № 11, С.22-27
ЖИВОТНЫЕ СО СЛОЖНЫМ СТРОЕНИЕМ ТЕЛА ПОЯВИЛИСЬ РАНЬШЕ, ЧЕМ МЫ ДУМАЛИ, – ПО МЕНЬШЕЙ МЕРЕ, НА 50 МЛН. ЛЕТ.

ОБЗОР: СТАРШЕ, ЧЕМ МЫ ДУМАЛИ

  • Развитие билатеральной симметрии стало переломным моментом ран- ней эволюции животных.
  • Генетический анализ указывает на то, что билатеральная симметрия воз- никла 573–656 млн. лет назад, однако эта дата остается спорной. Вплоть до недавнего времени самые древние известные ископаемые остатки билатеральных существ датировались всего 555 млн. лет.
  • Автор и его коллеги обнаружили ископаемые, свидетельствующие в пользу более ранней даты: микроскопическим существам из китайских отложений от 580 до 600 млн. лет.
  • Миниатюрные ископаемые существа не только служат доказательством более раннего появления организмов со сложным строением тела, но так- же указывают на то, что сложное внутреннее строение возникло раньше, чем крупные размеры тела.


  • ОБ АВТОРЕ:

    Дэвид Боттджер (David J. Bottjer) – палеонтолог, исследователь происхождения и эволюционной истории животных Земли, применяет междисциплинарный подход к своей работе, который предполагает совместные проекты с коллегами, специализирующимися в биологии развития, молекулярной биологии, информатике и геохимии. Боттджер – доктор геологии в Индианском университете, профессор в Университете Южной Калифорнии, президент Палеонтологического общест ва и главный редактор журнала Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
    В 2002 г. Юнь Юаньчен ( Jun-Yuan Chen) , палеонтолог Китайской академии наук из Нанкина, Стивен Дорнбос (Stephen Q . Dornbos) из Ун и в ер с и т е т а Южной Калифорнии и я прибыли в Гуанчжоу. Мы занимались поиском микроскопических ископаемых остатков самых первых животных на Земле. Исследуя черные камни из отложений возрас том в 580–600 млн. ле т, мы на деялись обнаружить билатерально-симметричное животное. Появление билатеральной симме трии (зеркального сходства конечностей и органов на правой и левой стор онах тела) стало переломным момен том в истории развития жизни. Первые многоклеточные организмы представляли собой асимметричные комочки – такие, как морские губки, которые отфильтровывают частички пищи, прокачивая воду через свое тело. Радиально-симметричные обитатели моря, кишечнополостные, устроены несколько сложнее, у них есть стрекательные клетки, благодаря которым они могут обездвижить добычу. А билатерально- симме тричные с ущества – все остальные, от червей до человека. Все они не тол ько обла дают зеркальным сходством левой и правой с торон, но еще и многос лойным телом, которое, как правило, снабжено ртом, кишечником и анусом.
    Еще несколько лет назад никто не сомневался, что билатеральные животные впервые появляются в отложениях возрастом в 555 млн. лет, хотя большая их часть возникла несколько позже в ходе бурного появления новых форм, начавшегося примерно 542 млн. лет назад, который называют кембрийским взрывом. Отсутствие отложений более раннего периода не позволяло узнать, что именно стало его причиной и происходил ли он на самом деле. Однако последние исследованияодтвердили, что организмы со сложным строением тела появились по крайне мере на 50 млн. лет раньше кембрийского взрыва.

    Молекулярные часы


    Молекулярные методы (они же часы) позволили по-новому взгляну ть на время появления первых живых существ. Идея часов основана на предположении, что некоторые эволюционные изменения происходят в постоянном темпе. Например, мутации могут миллионами лет накапливаться в генах с одной и той же скоростью. В таком случае различия в ДНК организмов могут служить хронометром, показывающим время, когда две линии произошли от одного общего предка , после чего кажда я пошла своим путем и н ачала накапливать свои собственные характерные мутации.
    Чтобы оценить время происхождения важнейших систематических групп животных, Грегори Рэй (Gregory Wray) из Университета Дьюка воспользовался скоростью хода молекулярных часов, известной для по звоночных. Как показывают результаты их работы, опубликованные в 1996 г. , билатерально-симметричные животные разошлись в эволюции с более примитивными собратьями еще в докембрии, примерно 1,2 млрд. лет назад.
    Последующие исследования с применением молекулярных часов давали различные оценки времени такого расхождения, начиная от миллиарда лет назад и заканчивая моментом непосредственно перед началом кембрийского периода. Естественно, такие разногласия породили сомнения в том, насколько применим данный метод.
    Кевин Петерсон (Kevin Peterson) из Дарму тского колледжа и его сотрудники использовали в своей работе молекулярные часы, применимые для беспозвоночных животных, которые идут медленнее, чем у позвоночных. Исследователи поместили последнего общего предка билатеральных в гораздо более позднее время, но раньше кембрийского взрыва, между 573 и 656 млн. лет назад. Но даже эта дата вызывала споры. Стало ясно, что лишь только настоящие ископаемые остатки дадут неоспоримое доказательство времени появления билатерально-симметричных организмов. Поэтому палеонтологи решили выбраться в поле и найти докембрийские ископаемые. Я оказался среди тех, кого увлек ла идея разыскать неуловимые создания.
    Таких животных трудно обнаружить, поскольку они не обладали тв рдым скелетом, который может минерализоваться и превратиться в ископаемые. Поэтому мы могли лишь рассчитывать найти такие отложения, которые благодаря особенностям горных пород и характеру химических процес- сов их формирования сохраняют тонкие детали строения остатков. Горные породы, сохранившие мягкие ткани, встречаются редко. Мы знаем лишь несколько десятков подобных находок. Широко известен зонхофенский известняк, найденный в Германии, в котором хорошо сохранились остатки пернатого существа возрастом в 15 0 млн . лет – археоптерикса (Archaeopter yx), самой древней ископаемой птицы. Более древние отложения из Британской Колумбии, бёрджесские сланцы, прославились благодаря Стивену Г ульд у (Stephen Jay Gould) – в них обнаружился сущий рог изобилия удивительных мягкотелых (бесскелетных) организмов из древних океанов кембрия.
    Еще более древние отложения из области Чанцзян провинции Юньнань принесли множество важнейших открытий о мягкотелых организмах, характерных для кембрийского взрыва. И в нескольких местах нашей планеты так называемые эдиакарские отложения, названные так по названию Эдиакарских холмов в Австралии, где были найдены первые образцы, содержали остатки необычных докембрийских мягкотелых особей, и в том числе древних билатерально-симметричных животных.
    В 1998 г. две группы палеобиологов сообщили о нахождении ископаемых с хорошо сохранившимися мягкими тканями в дру гих докембрийских отложениях формации Доушаньтуо в провинции Гуанчжоу на юге Китая. В них содержатся крошечные взрослые губки и кишечнополостные, а также микроскопические яйца и эмбрионы. Порода, в которой они заключены, состоит по большей части из фосфата кальция (апатита), который заместил исходные мягкие ткани животных. Последние исследования показывают, что данные породы старше, чем эдиакарская фауна и, скорее всего, насчитывают 580–600 млн. лет. Следовательно, содержащиеся в ней микроскопические ископаемые жили за 40–55 млн. лет до начала кембрия.

    Отправляемся в Китай


    Стало ясно , что формация Доушаньтуо поможет нам исследовать зарождение билатеральной фауны . Осенью 1999 г. по инициативе Эрика Дэвидсона ( Eric Davidson), молекулярного биолога из Калифорнийского технологического инстит у та, наша группа приступила к изучению доушаньтуйских микроскопических ископаемых остатков. В команду также вошли Юаньчен, занимающийся исследованием нижнекембрийских отложений из Чжецзяна, и Чи Вейли, профессор Национального университета Цинхуа – специалист по биоминерализации, первый исследователь, сообщивший о находке яиц и эмбрионов в Доушаньтуо.
    Первые пробы указыва ли на то, что необходимо исследовать тонкий осадочный слой черного цвета. Некоторые ученые использовали в своих лабораториях кислоту для растворения взятой отсюда породы, высвобождая из нее крошечные ископаемые, насыщенные фосфатами. Но такой метод растворения не годился. Потому мы собрали много черного камня и привезли его в лабораторию Юаньчена в Центре исследований ранних форм жизни в Нанкинском институте геологии и палеонтологии в соседней провинции Юньнань.
    Мы распилили образцы на тысячи пластин – настолько тонких, что те стали прозрачными и их можно было изучать под микроскопом. Мы сдела ли более чем 10 тыс. таких шлифов. Их кропотливый анализ занял несколько лет и выявил мириады яиц и эмбрионов. Он подтвердил присутствие миниатюрных взрослых губок и кишечнополостных.

    Наиболее хорошо сохранившийся образец Vernanimalcula показан на микрофотографии (слева). Диагностические признаки билатерального животного очевидны: многослойное тело с парными полостями, называемыми целомами, рот и кишечник. На рисунке (справа) изображены его важнейшие особенности (у данного образца анус не сохранился; показан на рисунке на основе сравнения с другими образцами).

    Летом 2003 г. мы занялись изучением одной из разновидностей микроскопических ископаемых со сложным морфологическим строением. На 10 тыс. шлифов мы смогли обнаружить 10 экземпляров такого типа, и в нача ле 2004 г. с та ло ясно, что данный крошечный организм обладал основными характеристиками билатерально-симметричного животного. Это было именно то, что мы искали!
    Микроскопические ископаемые организмы, достигая всего 100–200 микрон в поперечнике (толщины нескольких человеческих волос), на удивление сложно устроены. Они представляют собой характерный образец классического билатерально-симметричного животного, включая присутствие трех основных слоев тканей (энтодерма, мезодерма и эктодерма), наличие кишечника со ртом и анусом и парных
    КЕМБРИЙСКИЙ ВЗРЫВ

    Кембрийский взрыв обычно представляется как неожиданное увеличение разнообразия билатерально- симметричных животных, т.е. обладающих одинаковыми конечностями и органами с правой и левой стороны тела. Однако все гораздо сложнее и интереснее. Недавние исследования показали, что резкий всплеск взаимодействия между существами сыграл большую роль в увеличении разнообразия.
    Во-первых, животные начали влиять на окружающую их среду, и новые условия создавали как благоприятные, так и неблагоприятные факторы для других обитателей Древнего мира. Например, докембрийские организмы, жившие на морском дне, были адаптированы к перемещению по мягким микробным матам, которые покрывали практически все океанское дно и входили в состав экосистемы с самого момента зарождения жизни. Однако в начале кембрия (который длился с 542 до 488 млн. лет назад) эволюционные благоприобретения позволили билатеральным животным перемещаться вертикально сквозь осадки. Это нарушило равномерное строение матов и привело к тому, что их поверхность стала нестабильной. Исчезли некоторые организмы, такие как геликоплакоиды, небольшие кеглеобразные животные, погруженные в морское дно, поскольку оно становилось все более неустойчивым. Другие организмы, наоборот, среагировали на изменения, приспосабливаясь к новым условиям.
    Во-вторых, в начале кембрия палеобиологи обнаруживают первых билатерально-симметричных хищников, поедавших других животных. Например, Юнь Юаньчен (Jun-Yuan Chen) и Ди Ингхуанг (Di-Ying Huang) из Китайской академии наук в Нанкине и другие исследователи сообщают о нескольких новых разновидностях хищников из Чанцзянских отложений в Китае. В их число входят членистоногие со странными передними выростами для ловли добычи (внизу), а также встречавшиеся повсеместно роющие черви, которые перемещались прямо под самой поверхностью морского дна и питались другими мелким организмами.
    Такие биологические взаимодействия играли важную роль в ранней эволюции животных. Однако, как утверждал Чарльз Маршалл (Charles Marshall) из Гарвардского университета и как показывают наши исследования, набор генетических инструментов и формообразующих механизмов, характерных для билатеральных особей, скорее всего, уже существовал к моменту кембрийского взрыва. Таким образом, следует понимать «взрыв» разнообразия как использование новых условий животными, которые уже приобрели генетические инструменты, позволившие им воспользоваться преимуществами новых мест обитания, а не как фундаментальное изменение генетики животных.


    целомов (полостей тела), окружающих пищеварительный тракт. Вероятно, эти создания овальной формы и чем-то напоминавшие крохотные леденцы деловито сновали над морским дном в поисках пищи. Их рот, расположенный на одном конце овала, всасывал микробов подобно пылесосу. Ямки по обеим его сторонам могли быть сенсорными органами.
    Мы назвали нашу находку Vernanimalcula, что означает «маленькое весеннее животное» и указывает на длинную зиму «снежной Земли», когда ледники покрывали нашу планету. Камни, содержащие Vernanimalcula, располагались выше отметок, оставшихся от последнего наступления ледников.

    Реконструкция Vernanimalcula

    Наследие маленького весеннего животного


    Биологическая сложность Vernanimalcula свидетельствует о том, что еще задолго до того времени (580–600 млн. лет), когда жили наши крошечные существа,уже шел процесс эволюции, который не сраз у привел к симметрии и такой степени сложности. Чтобы обнаружить предков , нам надо было найти еще более древние породы с сохранившимися мягкими тканями животных.
    Также необходимо было узнать, что же стало с их потомками . Имеющимися у нас сведениями о жизни в промежутке между Vernanimalcula и существами кембрийского взрыва , жившими на 40–55 м лн. лет позже, мы обязаны эдиакарской фауне – отпечатками слепкам мягкотелых организмов более крупного размера, чем Vernanimalcula, достигавшим в длину от нескольких сантиметров до метра. Новые открытия, сделанные Гаем Нарбонни (Guy Narbonne) и з Королевског о университета в Онтарио и его коллегами, подтвердили существование таких животных 575 млн. лет назад . Однако лишь в образцах возрастом в 555 млн. лет и моложе нам удается найти ископаемые остатки предположительно билатерально- симметричных существ. В отличие от миниатюрных Vernanimalcula, эдиакарские билатерально-симметричные животные были намного крупнее – например, мягкотелые обитатели моря Kimberella длиной около 10 см, которые могли быть предками моллюсков, в том числе современных ракушек, улиток и кальмаров. К сожалению, ни одно из найденных нами эдиакарских отложений не формировалось в таких условиях, при которых могли бы сохраниться микроскопические организмы. Чтобы узнать, существовали ли микроскопические билатерально-симметричные существа одновременно с более крупной эдиакарской фауной, мы должны были найти отложения эдиакарского времени с такими же условиями формирования, как в более древней формации Доушаньтуо.
    Несмотря на то что мы еще не знаем предков и потомков Vernanimalcula, эти крохотные ископаемые показывают, что билатерально-симметричные животные обладали сложно устроенным телом еще до того, как приобрели крупные формы. Исследователи размышляют над причинами того, что привело к у величению их размеров. Вероятнее всего, к этому их подтолкнуло значительное повышение концентрации кислорода, растворенного в воде: большее его количество позволяет иметь более крупное тело.
    Изучив Vernanimalcula, палеонтологи стремятся отправиться на поиски ископаемых остатков мягкотелых существ. Проделанная работа подтверждает наши подозрения, что животные со сложным строением тела появились гораздо раньше, а следовательно, кембрий стал периодом их расцвета.
    Сайт создан в системе uCoz