Д ля нас, нейрофизиологов, решение этой загадки ста- ло целью всей жизни. В наших взглядах много общего, в том числе мы оба убеждены, что не существует единой проблемы сознания. На самом деле есть множество явлений, которые необходимо объяснить, в частности, самосознание (способность анализировать собс- твенные желания и мысли), содержание сознания (что именно мы осознаем в каждый конкретный мо- мент), и то, как процессы, происхо- дящие в мозге, связаны с сознанием и с бессознательным.

Так где же искать ответы? Ученые пока не обладают достаточными знаниями о внутренних процессах в мозге, чтобы точно сказать, как сознание возникает из электрической и химической активности нейронов. В качестве первого шага необходимо найти наилучшие нейронные корреляты сознания (НКС) — активность мозга, сочетающуюся с теми или иными явлениями со- знания. Что происходит в нейро- нах мозга, когда мы осознаем, что видим собаку, или когда нам вдруг становится грустно? Мы оба стремимся найти нейронные события, соответствующие каждому субъ- ективному переживанию. И здесь наши взгляды начинают расходиться. Разногласия относительно наилучших НКС возникли во время бурного научного спора, проходив- шего в Оксфордском университе- те летом 2006 г. при спонсорском участии Фонда наук о разуме в Сан- Антонио. С тех пор мы продолжаем изучать и оспаривать взгляды друг друга. При этом нас объединяет то, что наши суждения основываются на нейрофизиологии, а не являются умозрительными философскими построени- ями. Мы оба проанализировали значительный объем нейробиоло- гических, клинических и психо- логических данных, на которых и построены наши аргументы.

Кристоф Кох: «Специализированные группы нейронов отвечают за различные аспекты сознания»

В настоящее время мы занимаемся поиском наиболее адекватных нейронных коррелятов сознания.

Если мы найдем правильные НКС, то сможем понять и рождение сознания. Я считаю, что каждый сознательный результат восприятия (т.е. то, как в мозге отображаются стимулы, воздействующие на органы чувств) связан с конкретным объединением нейронов, функционирующим определенным образом. Существует один уникальный нейронный коррелят сознания для восприятия красного пятна, другой — для вос- приятия своей бабушки (ссылка на теорию гностических нейронов Ю. Конорского; «нейрон бабушки» — нарицательное понятие. — Прим. пер.), третий — для состояния гнева. Блокировка любого нейронного коррелята сознания изменит свя- занное с ним восприятие или при- ведет к его исчезновению. В физиологическом плане веро- ятным субстратом НКС служат объединения пирамидных нейронов коры больших полушарий — разновидности нервных клеток, соединенных между собой связями на значительном удалении друг от друга. Вероятно, для таких групп требуется всего миллион нейронов из 50—100 млрд, содержащихся в нашей голове. Объединение тянется от коры на задней стороне по- лушарий, где начинается обработка зрительных стимулов, до передней стороны, выполняющей такие ис- полнительные функции, как ана- лиз причинно-следственных связей и планирование действий. Если я, например, посмотрю на Сьюзен (об- ращу внимание на ее образ, проеци- рующийся на мою сетчатку), то это повысит силу или синхронность ак- тивности данной группы нейронов. Объединение способно само себя поддерживать и подавлять конку- рирующие объединения, передавая возбудительные сигналы между входящими в него нейронами. Если вдруг кто-нибудь позовет меня по имени, то в коре образуется другое нейронное объединение. Оно уста- новит двустороннюю связь с передней частью мозга и направит мое внимание на голос, подавляя существовавшее до того объединение, представлявшее лицо Сьюзен, которое теперь исчезнет из моего сознания.

Одна из универсальных истин в биологии заключается в том, что для выполнения тех или иных необходимых функций у организмов развиваются соответствующие приспособления. Это правило в полной мере относится и к мозгу. Нервные клетки приобрели множество форм и функций, а вместе с ними и различные способы соединения.Такая неоднородность отражает- ся и в нейронах, образующих НКС. И здесь наши взгляды с Сьюзен сильно расходятся. По моему мне- нию, сознание — это не некоторое целостное свойство большого количества разряжающихся нейро- нов, которые омываются раствором нейромедиаторов, как считает она. Я утверждаю, что конкретные груп- пы нейронов опосредуют или даже генерируют различные явления сознания.

И поскольку нейрофизиологи получают все больше возможностей для тонкого воздействия на популяции нейронов, мы вскоре смо- жем перейти от наблюдения того, что определенное состояние сознания связано с конкретной нейронной активностью, к выявлению причинно-следственных связей, т.е. констатации того, что определенная популяция отчасти или целиком отвечает за состояние сознания.

Но как определить, какая именно группа нейронов и какая активность в ней составляют осознаваемое восприятие? Вовлекают ли НКС все пирамидные нейроны коры в каждый данный момент времени? Или же они задействуют лишь подгруппу клеток с дальними проекци- ями, которые осуществляют взаимодействие между лобными долями и сенсорными областями в задней части мозга? Может быть, они во- влекают нейроны отовсюду при условии, что те разряжаются синхронно?

Большая часть исследований НКС была направлена на изучение зрения. Психологи отработали методики, позволяющие прятать объ- екты от нашего сознательного восприятия. Один из примеров такого явления был продемонстрирован мной в 2005 г. Восприятие небольшого неподвижного изображения, проецирующегося в один глаз (например, нечеткого очертания лица серого цвета), полностью подавляется, если в другой глаз передавать череду непрерывно меняющихся цветовых пятен. Несмотря на то что в ответ на стимуляцию левого глаза в зрительной коре интенсивно разряжается огромное количество нейронов, они не находят выхода в сознание. Данный результат трудно объяснить с позиции Сьюзен, согласно которой когерентный раз- ряд больших групп нейронов и есть коррелят сознания. Различные зрительные иллюзии такого рода используются для поиска НКС в мозге обезьян и людей.

Вместе с коллегами я выдвинул несколько предположений о работе сознания, основанных на экспери- ментальных результатах. Одно из них состоит в том, что НКС включают в себя пирамидные нейроны, стратегически расположенные в выходной зоне коры больших по- лушарий — в ее пятом слое. Эти клетки посылают сигналы и прини- мают сильные возбудительные входы от пирамидных нейронов в других областях коры. Такая организация создает петлю положительной обратной связи, позволяющей образовавшемуся объединению ней- ронов существовать до тех пор, пока его не выключит другое формирую- щееся объединение. Разряд таких групп продолжается в течение до- лей секунды, что более соответствует временной шкале сознания, чем разряд одиночных нейронов.

Недавно группы исследователей из Школы медицины Маунт-Синай Колумбийского университета и Психиатрического института штата Нью-Йорк под руководством Стюарта Силфона (Stuart C. Sealfon) и Джея Гингрича (Jay A. Gingrich) продемонстрировали на генетиче- ски модифицированных мышах, что галлюциногены — такие как ЛСД, псилоцибин (содержащийся в грибах) и мескалин — действуют на определенный тип молекул, назы- ваемых серотониновыми рецепторами, которые обнаруживаются на пирамидных клетках, сгруппиро- ванных в пятом слое. Гипотезу, согласно которой влияние галлюциногенов на сознание происходит по причине активации одного типа рецепторов, располагающихся на конкретной группе нейронов, можно далее протестировать с помощью молекулярных инструментов, кото- рые позволят включать и выключать пирамидные нейроны пятого слоя до тех пор, пока не будет точно выявлена вовлеченная группа нейронов.

Второе предположение относительно того, что НКС лежат в основе сознания, касается ограды — уплощенной структуры, располагающейся под корой больших полушарий. Нейроны этой структуры по- лучают входы практически от всех областей коры и проецируются об- ратно. Видимо, ограда расположена идеально для того, чтобы объеди- нять активность сенсорных облас- тей коры в целостное восприятие. Для дальнейшего развития этих идей нейрофизиологи должны изу- чить электрическую активность большого количества нейронов в различных местах мозга. Предва- рительные попытки подтверждают, что конкретные группы нейронов выражают отдельные разновидности восприятия, составляющие наши ежедневные впечатления.

Однако из вышесказанного вовсе не следует, что один, 100 или даже миллион нейронов, выращенных в чашке Петри, могут обладать сознанием. Нейроны входят в состав обширных сетей и способны гене- рировать сознание лишь в данном контексте. Полезно провести такую аналогию: несмотря на то что молекулы ДНК кодируют состав белков нашего тела, для синтеза белка необходимо множество других молекул.

Разницу в содержании сознания грудных детей, взрослых людей и животных можно объяснить раз- личиями в свойствах возникающих у них нейронных объединений. Существование каждого объединения зависит от систем пробуждения в стволе мозга и в таламусе (передающем сенсорные входы в кору), которые постоянно находятся в ак- тивном состоянии и снабжают кору нейромедиаторами и другими ве- ществами. Если системы пробуж- дения молчат, то никакие устойчивые объединения нейронов не возникают, и человек находится без сознания. Так происходит и во время глубокого сна, и под действием наркоза.

Несмотря на то что модель ней- ронных объединений можно исследовать в физиологических экспериментах, существует разумное возражение, что она не является теорией, базирующейся на наборе конкретных положений — т.е. не способна предсказать, какая система станет обладать сознанием. Нейрофизиологии же необходима такая теория, которая сможет пре- дугадать на основе физических из- мерений, какие из следующих организмов имеют сознание: дрозофила, собака, человеческий плод через пять месяцев после зачатия, паци- ент с тяжелой болезнью Альцгеймера, Всемирная паутина и т.п.

Некоторые специалисты, включая Джулио Тонони (Giulio Tononi) из Висконсинского университета в Мэдисоне, работают над подобными концепциями. Однако мы еще столь невежественны в отношении работы мозга, что нам остается лишь строить предположения. Нужны конкретные гипотезы, которые можно было бы проверить с помощью современных технологий.

Мое объяснение в своей основе сводится к тому, что сознание рож- дается из качественных, а не из количественных различий в нейронных объединениях. Значение имеет не число вовлеченных нейронов, как настаивает Сьюзен, а информационная структура, которую они представляют. Для каждого конкретного восприятия необходима определенная сеть нейронов, а не случайный набор активиру- ющихся нейронов. Более того, для обеспечения полноценного сознания объединения нейронов должны включать как сенсорные представительства в задней части коры, так и лобные структуры, вовлеченные в память, планирование и речь. Мозг работает не за счет своей мас- сы, а в силу того, что нейроны соединены чрезвычайно специфичным и индивидуальным образом. Закономерности их соединения от- ражают всю аккумулированную информацию, которую организм приобрел в результате обучения в течение всей своей жизни, а также генетическую память предков.

ПРОТИВОПОЛОЖНЫЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ Чем объясняется субъективная разница между сном и бодрствованием? КОХ: Во время фазы сна с быстрыми движениями глаз закономерности рас- пределения активности по областям мозга сильно отличаются от того, что наблюдается при бодрствовании. В частности, лимбическая система (система эмоций и памяти) очень активна, однако области лобных долей, участвующие в рациональном мышлении, подавлены. Объединения нейронов возникают как во время сна, так и во время бодрствования, однако они включают в себя нейроны из разных частей мозга. Во время бодрствования объединения могут включать значительно больше нейронов в префронталь- ной коре, где на восприятие накладывается логика и причинно-следственные связи, однако такая активность резко снижается во время сна. Именно этим объясняется причудливость и выраженная эмоциональная окрашен- ность сновидений. ГРИНФИЛД: Сновидения связаны с ансамблями нейронов значительно меньшего размера, чем во время бодрствования. Размер ансамблей огра- ничен, т.к. нет сильных сенсорных стимулов, привлекающих большие коли- чества нейронов. Следовательно, кратковременное вовлечение нейронов во время сна обусловлено только лишь реакциями на собственную спонтан- ную мозговую активность. И поскольку ансамбли не запускаются естествен- ной по-следовательностью событий внешнего мира, то взаимосвязи между сменяющими друг друга ансамблями делаются хаотичными или вообще отсут-ствуют, в результате сновидения становятся случайным набором образов или событий. Отсутствие обширных действующих нервных связей также объясняет очевидное отсутствие самоконтроля, характеризующего в норме наше бодрствующее сознание.

Сьюзен Гринфилд: «Сознание рождается при количественном усилении целостно- го функционирования мозга»

Если нейронные корреляты со- знания являются всего лишь разрядом одних нейронов, а не других, как предполагает Кристоф Кох, то сознание находится в самих нейронах. Однако Кристоф не дает ника- кого объяснения тому, какими качественными свойствами они должны обладать. Более того, если даже миллион нейронов не может поро- дить сознание, не являясь частью «обширных сетей», тогда основная нагрузка в идентификации НКС переносится на то, чтобы их выявить. Пытаясь обнаружить различные формы сознания в конкретных свя- зях в мозге, Кристоф привязывает различные функции к конкретным областям мозга. Не следует забывать, что многие животные, в том числе птицы, не имеют коры больших полушарий, однако считается, что сознанием они обладают.

На мой взгляд, сознание нельзя разделить на различные параллельные явления. Действительно, мы знаем, что зрительная стимуляция может повлиять на то, как мы слы- шим, и наоборот. Слияние компонентов сенсориума опровергает такие концепции, как изолированное зрительное сознание. Еще важнее то, что мы можем быть как в сознании, так и без него. В лаборатории Кристофа испытуемые находятся в сознании на протяжении всего эксперимента, следовательно, манипуляции производятся не с самим со-

Рис.3 с.51 знанием, а с его содержанием. Любой полученный результат таких испытаний будет, по сути, попыткой ответить совсем на другой вопрос: «Что такое внимание?». Он, безуслов- но, правомерен, однако отличается от вопроса «Что такое сознание?». Я настаиваю, что для выявления луч- ших НКС мы должны найти различия между сознательным и бессознательным состояниями. Я считаю, что не существует никакого внутреннего волшебного свойства, присущего каким-либо областям мозга или группам нейронов, отвечающим за сознание. Нам надо выявить некоторый процесс в мозге; и для того, чтобы он был ис- тинным коррелятом сознания, он должен объяснять множество явлений, с которыми мы регулярно сталкиваемся, например пробуждение от будильника, действие нарко- за, сон и бодрствование, самосозна- ние, разница между сознанием че- ловека и животного.

Но где же ключ к нейронным ме- ханизмам этого процесса? Немецкий нейрофизиолог Вольф Зингер (Wolf Singer) продемонстрировал, что огромная популяция нейронов в таламусе и коре больших полуша- рий на некоторое время начинает синхронно разряжаться на частоте 40 раз в секунду. Но поскольку та- кая же активность может возник- нуть в живой ткани, выращенной в чашке Петри, для возникновения сознания необходимо какое-то до- полнительное условие.

Нейрофизиолог Родольфо Ллинас (Rodolfo Llinas) из Медицинско- го центра Нью-Йоркского универси- тета недавно предположил, что ко- ординированный кратковременный разряд устанавливает две взаимодополняющие петли между таламусом и корой больших полушарий, которые обеспечивают сознание. Это «специфическая» система, свя- занная с содержанием сознания, и «неспецифическая», связанная с системой пробуждения и поддер- жания уровня бодрствования. Такая логика позволяет объяснить, почему сильный сенсорный вход от звука будильника полностью вклю- чает сознание. Более того, модель Ллинаса проводит различие между сознанием сновидений и бодрствования. Во время сновидений не существует сенсорного входа, поддерживающего петлю бодрствования, поэтому функционирует лишь петля содержания сознания.

Основная проблема состоит в том, что в модели, разработанной Ллинасом, сознание рассматривается как состояние, возникающее по закону «все или ничего». Она не способна учесть, как в мозге происходят приливы и отливы непрерывно меняющегося сознания. Я склоняюсь к альтернативному объяснению. На протяжении более чем десяти лет ученые знают, что активность десятков миллионов нейронов может синхронизироваться на несколько сотен миллисекунд, а затем менее чем за секунду син- хронизация распадется. Такие «ансамбли» клеток со скоординированной активностью способны непрерывно видоизменяться, причем пространственная и временная шкала этого процесса как раз подходит для череды впечатлений со- знания, происходящих «здесь и сей- час». Широко распределенные сети нейронов собираются, разъединяются и вновь соединяются в ансамбли. Согласно моей модели, уровень сознания постоянно меняется, и количество активных нейронов коррелирует с уровнем сознания в каждый данный момент времени.

Такой нейронный коррелят со- знания — кратковременный ансамбль — удовлетворяет всему перечню перечисленных выше явлений. Действие звука будильника объясняется тем, что сильнейший сенсорный вход включает мощный синхронный ансамбль. Сновидения и бодрствование различаются, поскольку сны являются результатом работы маленьких ансамблей, ини- циируемых слабыми внутренними стимулами, в то время как в основе бодрствования лежат большие ансамбли, поддерживающиеся более сильными внешними стимулами. Наркоз уменьшает размер ансамблей, и тем самым отключает сознание. Самосознание может возникнуть только в том случае, если мозг достаточно велик и обладает значительным количеством внутренних связей, чтобы могли образовываться обширные нейронные сети. Степень сознания животного или человеческого плода также зависит от размеров ансамблей.

Заметьте, что и Кристоф, и я ищем корреляцию — способ показать, как соотносятся мозговые явления и субъективные впечатления, однако не стремимся выявить промежуточное звено — как именно одно превращается в другое. Нервные ансамбли не «создают» сознание, они служат указателями его уровня. Поскольку размер ансамбля и соответствующая ему степень сознания зависят от большого количества физиологических факторов (количества связей, силы стиму- ла и конкуренции), каждым из них можно управлять в эксперименте. Способность ансамблевой модели генерировать фальсифицируемые гипотезы и объяснять целый ряд феноменов, связанных с сознанием, делает ее особенно убедительной. Однако решающие тесты на людях придется отложить до появ- ления более совершенных неин- вазивных методик визуализации с миллисекундным разрешением, соответствующим временной шкале образования и распада нейронных ансамблей. Когда появятся подобные технологии, мы сможем наблюдать ансамбли, коррелирующие с такими субъективными явлениями, как, например, невралгическая боль, депрессия и шизофрения.

Тем не менее, исследователи уже наблюдали ансамблевую модель в действии. В 2006 г. Тоби Коллинз (Toby Collins) и другие сотрудники моей группы в Оксфорде показа- ли на крысах, что образование, ак- тивность и длительность существования ансамблей избирательно коррелируют с действием веществ, вызывающих наркоз. Еще не опубликованные результаты исследований, проведенных в моей лаборатории, показывают, что количество нейронов, активных в составе ансамблей в сенсорных областях коры крыс, отражает глубину наркоза. Недавно мы продемонстрировали, что у грызунов ансамбли в зрительной и слуховой коре могут служить хорошей основой для разделения субъективного зрительного и слухового восприятия. Можно возразить, что ансамблевая модель никак не привязана к пространству. Однако часто мы уделяем слишком много внимания самой локализации. Нет никакой необходимости в наличии «центра» для любой функции мозга, а в осо- бенности для сознания.

Мне кажется более правдоподобным, что множество областей моз- га, создавая короткоживущие ан- самбли, объединяются в некотором многомерном пространственно-временном континууме. Сложность заключается в том, что мы не можем описать это многомерное пространс- тво с помощью имеющихся в нашем распоряжении методов. Возможно, когда-нибудь и удастся создать его математическую модель. И, наконец, проблема, касающаяся самого базового уровня НКС — каким образом эти модели могут быть использованы для определения того, как физиологические события в мозге превращаются в то, что мы воспринимаем как сознание. И мы не сможем искать решение до тех пор, пока не будем знать, какие доказательства нас удовлетворят: томограмма мозга, поведение крысы, сконструированный робот или же выведенная формула?

Перевод: Б.В. Чернышев

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

The Private Life of the Brain. Susan Greenfield. John Wiley & Sons, 2000.

A Framework for Consciousness. Francis Crick and Christof Koch in Nature Neu- roscience, Vol. 6, pages 119–126; Febru- ary 2003.

The Quest for Consciousness: A Neuro- biological Approach. Christof Koch. Rob- erts & Company Publishers, 2004.

A Neuroscientific Approach to Con- sciousness. Susan A. Greenfield and T.F.T. Collins in Progress in Brain Re- search, Vol. 150, pages 11–23; 2005.

¦