Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration
 Nature Reviews Neuroscience V.9, ?3, P.206-221 | |
) Рис.1. | Pyramidal-neuron structure and domains of synaptic input. ) Рис.2. | Dendritic spines and synapses on pyramidal neurons. ) Рис.3. | Dendritic-domain-specific targeting by inhibitory synapses on pyramidal neurons. ) Рис.4. | Dendritic excitability of pyramidal neurons. ) Рис.5. | Coincidence detection by excitable dendrites in pyramidal neurons. ) Рис.6. | Modulation of pyramidal-neuron function by metabotropic-receptor activation or activity-dependent plasticity. |
Для пирамидных нейронов характерно наличие двух деревьев – апикального и базального, они также имеют особую пирамидную форму сомы. Пирамидные нейроны обнаруживаются в нескольких регионах мозга и, несмотря на то что причины их избытка в мозге пока неясны, функциональные исследования, особенно области СА1 гиппокампа и V слоя неокортекса, дают возможность определить функции их уникальной клеточной архитектуры. Пирамидные нейроны не все идентичны и могут быть идентифицированы по своим функциям. Оказалось, что наличие дендритных доменов с разными синаптическими входами, возбудимостью, модуляцией и пластичностью является общим признаком, который позволяет синапсам всего дендритного древа способствовать генерации потенциалов действия. Эти свойства обеспечивают разнообразие coincidence-detection mechanisms (механизмов детекции совпадений), которые, по всей видимости, являются критическими для синаптической интеграции и пластичности.
Пирамидные нейроны присутствуют в избыточном количестве в коре мозга всех изученных млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, за исключением амфибий. Это указывает на то, что их присутствие в нервной системе имеет адаптивное значение для организма и что их основные функции четко определены. Пирамидные нейроны обнаруживаются у большинства млекопитающих в переднем мозге, включая кору, гиппокамп и амигдалу (миндалину). Они отсутствуют в обонятельных луковицах, стриатуме, среднем мозге, заднем мозге и спинном мозге. Т.о., они обнаруживаются преимущественно в структурах, ассоциированных с развитыми когнитивными функциями. Понимание природы и функций этих нейронов необходимо для выявления основ этих сложных и тонких функций мозга. В последнее десятилетие получено множество сведений о пирамидных нейронах. Одиночный аксон каждого пирамидного нейрона обычно исходит из основания сомы и обильно ветвится, образуя множество возбудительных гутаматергических синаптических контактов по своей длине. Критическим моментом для функции каждого пирамидного нейрона является то, как он отреагирует на синаптические входы, чтобы произвести потенциал действия, который окажет возбуждающее действие на его постсинаптические мишени. Этот процесс синаптической интеграции лежит в основе нейрональной функции и «расчетов». Цель данного обзора авторов – выделить из обилия литературы по пирамидным нейронам те работы, которые дают возможность ответить на ключевые вопросы о функциях пирамидных нейронов. В обзоре особое внимание уделяется последним исследованиям функций этих клеток, связанные с возбуждением и торможением, мишенями разной дендритной локализации, содержащими потенциал-зависимые (voltage-gated) каналы. Дендритное древо пирамидного нейрона имеет два различных домена: базальные и апикальные дендриты, которые соответственно исходят от основания и верхушки сомы (Рис.1). Все пирамидные нейроны имеют несколько относительно коротких базальных дендритов. Обычно один крупный апикальный дендрит соединяет сому с пучком дендритов. Этот основной апикальный дендрит раздваивается до того как дать начало пучку, который может быть расположен на разном расстоянии от тела клетки. В некоторых случаях каждая ветвь раздвоенного дендрита раздваивается снова. Направленные вбок апикальные дендриты отходят от основного апикального дендрита под разными углами. Несмотря на то, что эти признаки типичны для пирамидных нейронов, они могут значительно варьировать в зависимости от слоя, области мозга и вида (РИС.1а). Например, базальные дендриты слоя II/III пирамидных нейронов макак меньше, имеют более простую морфологию и более низкую плотность отростков в первичной зрительной коре, чем в более высоких зрительных областях коры. Базальные дендриты особенно крупные, сложные и разветвленные в префронтальной коре макак. Кроме того, такие различия в структуре нейронов наблюдаются у разных видов приматов в префронтальной коре – наиболее сложно устроены дендритные деревья у человека. В связи с этим возникает два вопроса. Действительно ли нейроны с более сложным строением дендритов (и, следовательно, с большим числом синаптических входов) возбуждаются интенсивнее, чем нейроны с меньшим числом дендритов? Если нет, то как возбуждение сохраняется на одном уровне (с одной скоростью)? Некоторые исследования указывают, что гомеостатическая пластичность сохраняет скорость возбуждения фиксированной, но резонно предположить, что пирамидные нейроны с разной структурой должны различаться и функционально. Функциональные свойства двух типов пирамидных нейронов – СА1 пирамидные нейроны в гиппокампе и пирамидные нейроны соя V неокортекса – изучены достаточно подробно, преимущественно у крыс. Эти два типа нейронов и будут в основном рассматриваться в данном обзоре. Некоторое внимание будет уделено пирамидным нейронам слоя СА3 и II/III слоев. Далее авторы описывают методы исследования возбуждения пирамидных нейронов in vivo, их синаптические входы в разные домены, структуру и функции дендритных отростков, зависимую от расстояния синаптическую интеграцию, направленное ингибирование и др. вопросы. Полный текст статьи см: См также: |