Ранние исследования показали, что микротрубочки могут быть нуклеированы (nucleated) с помощью мембран Golgi (Chabin-Brion et al, 2001). Golgi-зависимая нуклеация микротрубочек нуждается в gamma-tubulin и gamma-TuRC комплексе, который может быть рекрутирована на Golgi благодаря взаимодействиям с Golgi белками, GMAP210 и AKAP450 (Chabin-Brion et al, 2001; Takahashi et al, 2002; Rios et al, 2004; Efimov et al, 2007). Однако микротрубочки, нуклеированные на Golgi отличаются от нуклеированных на центросомах микротрубочек несколькими способами. Они асимметрично организованы с предпочтительным ростом в направлении ведущего края мигрирующей клетки (Efimov et al, 2007). Они быстро оказываются ацетилированными, это делает их более стабильными и резистентными к nocodazole-индуцируемой деполимеризации (Chabin-Brion et al, 2001) и они покрыты CLASP2, белком, связывающимся с (+)-концом микротрубочек, который специфически рекрутируется на trans-Golgi network (TGN) , чтобы стабилизировать посевы микротрубочек (Efimov et al, 2007).

В своем исследовании Rivero и др. показали, что нуклеация и закрепление микротрубочек на Golgi регулируется с помощью аппарата, состоящего из общих и специфичных для Golgi факторов (Figure 1). Центральным компонентом этого аппарата является AKAP450, которы локализуется как на центросомах, так и на Golgi (Takahashi et al, 1999). Частичный нокдаун AKAP450 устраняет этот крупный каркасный белок с Golgi, но не с центросом и вызывает специфическую потерю нуклеированных на Golgi микротрубочек, указывая тем самым, что AKAP450 необходим для нуклеации этого специфическго пула микротрубочек. Дополнительные эксперименты показали неправильная локализация AKAP450 на выходных сайтах endoplasmic reticulum (ER) или цитозоле продуцирует прорастания микротрубочек в этих специфических местах. Т.к. AKAP450 также контролирует нуклеацию микротрубочек на центросомах (Takahashi et al, 2002), то эти результаты указывают на то, что AKAP450 может действовать как генеральный регулятор клеточной нуклеации микротрубочек. Интересно, что AKAP450-зависимые микротрубочки на Golgi специфически стабилизируются путем покрытия их TGN-ассоциированным белком, CLASP2. Авт. также установили, что нуклеация микротрубочек на Golgi нуждается в GM130, который рекрутирует AKAP450 на Golgi путем физических взаимодействий. Вовлечение GM130 согласуется с ролью этого белка для периферии Golgi в организации цитоскелета микротрубочек во время интерфазы, как было показано (Kodani and Sutterlin, 2008).

Rivero с коллегами также сообщили о функциональных различиях между микротрубочками, нуклеированными на Golgi и центросомах в отношении клеточной поляризации и миграции (Figure 1). Клетки, истощенные по AKAP450 на Golgi, но не центросомах, оказались неспособны мигрировать к заживающим ранам. Однако неожиданно они сохраняли свою способность реориентировать свои центросомные и Golgi мембраны в направлении ведущего края клетки. Напротив, ранние исследования показали, что околоядерные микротрубочки необходимы для клеточной миграции посредством регуляторных эффектов на позиционирование ценросм (Etienne-Manneville and Hall, 2003). Т.о., Golgi-нуклеированные микротрубочки, по-видимому, оказывают специфические эффекты на миграцию клеток, которая не зависит от позиционирования центросом и Golgi в подвижных клетках. Эта модель подтверждается находками, что CLASP2-покрытые микротрубочки необходимы для направленной клеточной миграции (Drabek et al, 2006). Однако непосредственная роль AKAP450 в клеточной миграции и поляризации посредством независимого от микротрубочек механизма не исключена.

Представленные данные ставят многочисленные вопросы, из которых особенно важны, каковы взаимоотношения между Golgi-нуклеированными микротрубочками и клеточной миграцией. Хорошо бы подтвердить роль Golgi-нуклеированных микротрубочек в клеточной миграции и исключить независимую от микротрубочек роль AKAP450. Одним из подходов может быть измерение клеточной миграции, когда Golgi-нуклеированные микротрубочки удаляются AKAP450-независимым способом, таким как деплеция CLASP2 или его TGN-локализованного рецептора, GCC185 (Efimov et al, 2007).