Посещений:
ГИПОТЕЗА "ПЕСОЧНЫХ ЧАСОВ"

Эмбриогенез

Genomic hourglass
BENJAMIN PRUD'HOMME & NICOLAS GOMPEL
Nature V.468, No.7325, P.768-769, 2010

Comparative genomics studies reveal molecular signatures of the controversial 'phylotypic' stage — a time when embryos of members of an animal phylum all look more alike than at other embryonic stages. See Letters p. 811 & p. 815 "Gene expression divergence recapitulates the developmental hourglass model" Alex T. Kalinka, Karolina M. Varga, Dave T. Gerrard, Stephan Preibisch, David L. Corcoran, Julia Jarrells, Uwe Ohler, Casey M. Bergman & Pavel Tomancak Nature 468, 811–814 (09 December 2010) doi:10.1038/nature09634

Большинство людей считают, что ящерицы и слоны мало напоминают др. др. Но эмбриолог скажет, что на определенной стадии развития эмбрионы очень разных видов могут выглядеть одинаково. В работе Kalinka et al.1 and Domazet-Loso and Tautz2 предпринята попытка освежить перспективу этого интригующего феномена.
Этот вопрос имеет длинную историю. В 1828 германский ученый Karl von Baer, один из отцов эмбриологии, описал насколько сильно сходными могут быть ранние эмбрионы разных видов: "I have two small embryos preserved in alcohol, that I forgot to label. At present I am unable to determine the genus to which they belong. They may be lizards, small birds, or even mammals." Позднее наблюдалось, что в ходе развития самые молодые эмбрионы внутри филюма животных часто выглядят очень разными, но всё более и более конвергруют к сходной форме (описаной von Baer и позднее дублируют филотипические стадии), прежде чем они разойдутся вновь, чтобы дать огромное разнообразие взрослых форм.
Этот способ морфологического расхождения среди видов во время эмбрионального развития напоминает песочные часы4,5 Их узкая часть маркирует филотипический период, во время которого закладывается основной план тела данной группы животных. Существование и смысл модели песочных часов служит предметом жарких споров, частично потому, что модель базируется на субъективных сравнения сходства форм животных6-9. Работы Kalinka et al.1 and Domazet-Loso and Tautz2 сообщают о молекулярных сигнатурах, подтверждающих существование филотипической стадии у насекомых и позвоночных.
Чтобы протестировать модель песочных часов, Kalinka et al.1 (page 811) предположили, что поскольку онтогенетическая форма управляется экспрессией генов, то вариации морфологических паттернов среди видов д. отражать динамику генной экспрессии. Авт. экипировались, чтобы тестировать эту идею путем измерения различий в генной экспрессии между разными видами плодовой мушки Drosophila. Используя микромассивы ДНК, технологию. которая измеряет экспрессию генов по всему геному, они впервые количественно оценили уровни генной экспрессии в ходе всего эмбриогенеза для 6 разных видов Drosophila. Затем они сравнили профили временной экспрессии всех генов у 6 видов.
Сложная статистическая обработка данных выявила паттерн удивительно похожий на анатомические песочные часы, в котором дивергенция генной экспрессии во времени среди видов оказалась минимальной приблизительно на стадии 'удлинения зародышевого диска' , которая классически рассматривается как филотипическая стадия у насекомых10 (Fig. 1). Итак, экспрессия генов, которые активны во время стадии удлинения зародышевого диска, эволюционно наиболее стабильна по сравнению с генами, активными раньше или позднее во время развития. Удивительно, гены, которые в основном подтверждают паттерн песочных часов, являются теми, которые участвуют в процессах развития, тогда как гены, участвующие в функциях, не связанных с развитием, обнаруживают более изменчивые профили экспрессии между видами.
Выявление филотипической стадии на уровне генной экспрессии подытоживает некоторые давно стоящие соображения о взаимоотношениях между эмбриональным развитием (онтогенезом) и эволюцией (филогенезом)11. Онтогенез не воспроизводит четко филогенез, хотя эти два процесса имеют замысловатые связи. Природу этих соединений исследуют Domazet-Loso and Tautz2 (page 815).
Стартуя с точки зрения, что онтогенетические новшества могут быть позволены с помощью эволюции новых генов, эти авторы ищут корреляции между появлением новых генов (или семейств генов) и новшествами в анатомическом развитии видов - рыбок данио в их случае. Они используют 'phylostratigraphy', подход. который они разработали ранее, чтобы разбить геном на классы генов в соответствии с их эволюционным происхождением в истории жизни ('phylostrata'). Напр., геном рыбок данио включает гены, которые относятся к происхождению клеток, др. , которые относятся к эволюции животных и ещё другие, которые относятся к эволюции позвоночных. Затем, используя микромассивы ДНК, авт. измеряли относительный вклад каждого филетического слоя (phylostratum) в глобальную экспрессию генов ('транскриптом') в разные временные точки жизненного цикла рыбок данио, тем самым они вычисляли относительный возраст транскриптома в каждой временной точке.
Оказалось, что гены разного эволюционного происхождения экспрессируются в разные временные точки (Fig. 1). Поразительно, что стадия классически рассматриваемая как филотипическая стадия у рыбок данио, экспрессирует эволюционно самые старые наборы транскриптома, тогда как более ранние и более поздние стадии (включая взрослую стадию) экспрессируют сравнительно более молодые транскриптомы. Важно, то авт. идентифицировали сходный паттерн в опубликованных данных по микромассивам для др. организмов (плодовых мух, москитов и нематод), указывая тем самым, что их находки приложимы в целом.
C помощью повторных субъективных анатомических сравнений классической эмбриологии, используя количественную геномику, эти два исследования1,2 восстановили концепцию филотипической стадии с давно желаемой объективностью. Хотя они использовали очень отличающиеся подходы, удивительно, что оба исследования идентифицировали геномные сигнатуры филотипической стадии - короче, филотипическая стадия означает экспрессию самого старого набора генов, которые максимально законсервированы между видами. Эти результаты подкрепляют мнение, что планы тела животных, возникающие с использованием новых передач сигналов и регуляторных генов, появляются с возникновением жизни многоклеточных животных и что однажды возникнув паттерны генной экспрессии, лежащие в основе спецификации разных планов тела, остаются практически неизменными.
Эта вновь приобретенная молекулярная легитимность, однако, не объясняет что устанавливает и поддерживает паттерн песочных часов. Kalinka et al.1 нашли, что паттерн песочных часов вариаций генной экспрессии лучше всего объясняется действием естественного отбора. Это отражает предположение, что механистические ограничения, касающиеся построения общего плана тела, могут объяснить консервацию, наблюдаемую на филотипической стадии4,5.
План тела является специфической организацией анатомических рудиментов. Ранняя эмбриональная спецификация этих рудиментов, независимо один от другого, может использовать разные эволюционные пути. Но сборка из этих элементов в функциональный план тела может нуждаться в тонкой и принудительной регуляции генной экспрессии, что отражается в виде сужения песочных часов. Будучи однажды когерентно собранными, соединенные элементы создают стабильный эволюционный субстрат в организме для изыскания новых морфогенетический направлений внутри царства установленного плана тела.
C этими работами1,2, открывается новый путь к разрешению давно длящихся споров. Будущие сравнительные исследования сетей регуляторных генов и онтогенетических событий, лежащих в основе филотипической стадии, определенно прольют свет на причину raison d'etre этого специфического эмбрионального периода.
Сайт создан в системе uCoz