ЭМБРИОН Эмбрион прямой или слегка искривлен.
Рис. 1.
Эмбрион человека, 22-й день развития. А - фотография, Б - схематическое изображение эмбриона человека. Вид сверху. Напротив сомитов сформировалась нервная трубка, ростральее и каудальнее нервная борозда представлена широко открытыми нейропорами.
1 - сомит, 2 - нервная борозда, 3 - ростральный нейропор, 4 - нервная трубка, 5 - каудальный нейропор
Нервная трубка Формируется нервная трубка, ростральный и кудальный нейропоры широко открыты. Появляется первая и вторая пара бранхиальных дуг. Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.1). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной.
Образование эмбрионральных складок Начинает формировться головная складка (стрелка)( Рис.2Б).
Рис. 2. Эмбрион человека, 22-й день развития. А - вид сверху, удален амнион, справа удалена часть эмбриональной эктодермы и мезодермы, в результате открывается вид на соединение между внутриэмбриональным (стрелка) и внеэмбриональным целомом. Б - сагитальны; В - поперечный разрез через эмбрион. Стрелками показано направление формирования головной, хвостовой (Б) и латеральных (В) складок. Г и Д - увеличенные участки эмбриона, представленные на рис. Б
1 - внутриэмбриональный целом, 2 - орофарингеаьная мембрана, 3 - клоачная мембрана, 4 - поперечная перегородка, 5 - головной мозг, 6 - амнион, 7 - соединительный стебелек, 8 - желточный мешок, 9 - сомит, 10 - нервный гребень, 11 - нервная трубка, 12 - энтодерма, 13 - хорда, 14 - кардиогенный тяж, 15 - примитивная бороздка, 16 - аллантоис Внутриэмбриональный целом представлен уплощенной длинной полостью в виде подковы (Рис.3А).
Рис. 3. А - показан подковообразной формы внутриэмбриональный целом как бы просвечивающий через соматоплевру. Стрелками показана связь внутриэмброналного целома обеих сторон тела друг с другом и с внеэмбриональным целомом
1 - желточный мешок, 2 - место будущей перитонеальной полости, 3 - место будущей плевральной полости, 4 - место будущей перикардиальной полости, 5 - нервная складка, 6 - внутриэмбриональный целом, 7 - внеэмбриональный целом, 8 - слой соматической мезодермы, 9 - амнион, 10 - стенка желточного мешка, 11 - слой спланхнической мезодермы, 12 - хорда, 13 - сомит
В это же время начинают возникать латеральные складки (lateral folds) (показаны стрелками на рис.1В)
Жаберный аппаратЖаберный аппарат, состоящий из (1) бранхиальных дуг, (2) глоточных карманов, (3) бранхиальных борозд и (4) бранхиальных мембран, вносит существенный вклад в формироваие головы и шеи.
Краниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития. Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры").
Первоначально каждая жаберная дуга состоит из мезенхимы, производной внутриэмбриональной мезодермы, покрытой снаружи эктодермой, а с внутренней стороны энтодермой. Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей.
Клетки нервного гребняКогда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки начинают терять свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Это происходит выделение клеток нервного гребня.
Рис. 4. В - вид с дорсальной стороны на эмбрион человека, 22 дня развития. Нервные складки, расположенные напротив сомитов, сливаются. Г - Е - поперечные разрезы через этот эмбрион, показывающие образование нервой трубки, ее отделение от поверхностной эктодермы. Показано также образование нервного гребня
1 - нервная пластинка, 2 - примитивный узелок, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная полоска, 5 - клоачная мембрана, 6 - поверхностная эктодерма, 7 - нервная складка, 8 - нервная борозда, 9 - амнион, 10 - хордальная пластинка, 11 - внутриэмбриональная мезодерма , 12 - ростральный нейропор, 13 - сомит, 14 - каудальный нейропор, 15 - половинка будущего нервного гребня, 16 - внеэмбриональный целом, 17 - хорда, 18 - нервный гребень, 19 - нервная трубка, 20 - дорсальная аорта, 21 - желточный мешок
СомитогенезПродолжается сомитогенез
Рис. 5. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна паракситальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день. У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.
1 - сомит, 2 - нервная борозда, 3 - ростральный нейропор, 4 - нервная трубка, 5 - каудальный нейропор
Нервная трубка Формируется нервная трубка, ростральный и кудальный нейропоры широко открыты. Появляется первая и вторая пара бранхиальных дуг. Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.1). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной.
Образование эмбрионральных складок Начинает формировться головная складка (стрелка)( Рис.2Б).
1 - внутриэмбриональный целом, 2 - орофарингеаьная мембрана, 3 - клоачная мембрана, 4 - поперечная перегородка, 5 - головной мозг, 6 - амнион, 7 - соединительный стебелек, 8 - желточный мешок, 9 - сомит, 10 - нервный гребень, 11 - нервная трубка, 12 - энтодерма, 13 - хорда, 14 - кардиогенный тяж, 15 - примитивная бороздка, 16 - аллантоис
Внутриэмбриональный целом представлен уплощенной длинной полостью в виде подковы (Рис.3А).
1 - желточный мешок, 2 - место будущей перитонеальной полости, 3 - место будущей плевральной полости, 4 - место будущей перикардиальной полости, 5 - нервная складка, 6 - внутриэмбриональный целом, 7 - внеэмбриональный целом, 8 - слой соматической мезодермы, 9 - амнион, 10 - стенка желточного мешка, 11 - слой спланхнической мезодермы, 12 - хорда, 13 - сомит
В это же время начинают возникать латеральные складки (lateral folds) (показаны стрелками на рис.1В)
Жаберный аппаратЖаберный аппарат, состоящий из (1) бранхиальных дуг, (2) глоточных карманов, (3) бранхиальных борозд и (4) бранхиальных мембран, вносит существенный вклад в формироваие головы и шеи.
Краниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития. Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры").
Первоначально каждая жаберная дуга состоит из мезенхимы, производной внутриэмбриональной мезодермы, покрытой снаружи эктодермой, а с внутренней стороны энтодермой. Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей.
Клетки нервного гребняКогда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки начинают терять свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Это происходит выделение клеток нервного гребня.
Рис. 4. В - вид с дорсальной стороны на эмбрион человека, 22 дня развития. Нервные складки, расположенные напротив сомитов, сливаются. Г - Е - поперечные разрезы через этот эмбрион, показывающие образование нервой трубки, ее отделение от поверхностной эктодермы. Показано также образование нервного гребня
1 - нервная пластинка, 2 - примитивный узелок, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная полоска, 5 - клоачная мембрана, 6 - поверхностная эктодерма, 7 - нервная складка, 8 - нервная борозда, 9 - амнион, 10 - хордальная пластинка, 11 - внутриэмбриональная мезодерма , 12 - ростральный нейропор, 13 - сомит, 14 - каудальный нейропор, 15 - половинка будущего нервного гребня, 16 - внеэмбриональный целом, 17 - хорда, 18 - нервный гребень, 19 - нервная трубка, 20 - дорсальная аорта, 21 - желточный мешок
СомитогенезПродолжается сомитогенез
Рис. 5. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна паракситальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день. У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.
Краниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития. Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры").
Первоначально каждая жаберная дуга состоит из мезенхимы, производной внутриэмбриональной мезодермы, покрытой снаружи эктодермой, а с внутренней стороны энтодермой. Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей.
Клетки нервного гребня
Клетки нервного гребняКогда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки начинают терять свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Это происходит выделение клеток нервного гребня.
Рис. 4. В - вид с дорсальной стороны на эмбрион человека, 22 дня развития. Нервные складки, расположенные напротив сомитов, сливаются. Г - Е - поперечные разрезы через этот эмбрион, показывающие образование нервой трубки, ее отделение от поверхностной эктодермы. Показано также образование нервного гребня
1 - нервная пластинка, 2 - примитивный узелок, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная полоска, 5 - клоачная мембрана, 6 - поверхностная эктодерма, 7 - нервная складка, 8 - нервная борозда, 9 - амнион, 10 - хордальная пластинка, 11 - внутриэмбриональная мезодерма , 12 - ростральный нейропор, 13 - сомит, 14 - каудальный нейропор, 15 - половинка будущего нервного гребня, 16 - внеэмбриональный целом, 17 - хорда, 18 - нервный гребень, 19 - нервная трубка, 20 - дорсальная аорта, 21 - желточный мешок
СомитогенезПродолжается сомитогенез
Рис. 5. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна паракситальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день. У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.
1 - нервная пластинка, 2 - примитивный узелок, 3 - хордальный отросток, 4 - примитивная полоска, 5 - клоачная мембрана, 6 - поверхностная эктодерма, 7 - нервная складка, 8 - нервная борозда, 9 - амнион, 10 - хордальная пластинка, 11 - внутриэмбриональная мезодерма , 12 - ростральный нейропор, 13 - сомит, 14 - каудальный нейропор, 15 - половинка будущего нервного гребня, 16 - внеэмбриональный целом, 17 - хорда, 18 - нервный гребень, 19 - нервная трубка, 20 - дорсальная аорта, 21 - желточный мешок
СомитогенезПродолжается сомитогенез
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)Эмбрионы мыши По Theiler's (1989) 14 стадия развития , 9-й день. У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.
У эмбрионов мыши кардиоваскулярное развитие начинается с формирования кровяных островков во внеэмбриональной мезодерме на стадии поздней полоски и ранней сомитной стадии (Е7.5-Е8.0) . Эти кровяные островки быстро анастомозируют, формируя сеть эндотелиальных сосудов во внеэмбриональной мезодерме желточного мешка.
Факторы роста обычно осуществляют свои биологические функции посредством связывания и активирования своих специфических тирозин-киназных рецепторов (RTKs). К ним относятся Flt-1, Flk-1, Tek/Tie2, Tie. Flt-1 и Flk-1- рецепторы с высоким сродством, связывающие Vascular Endothelial Cell Growth Factor (VEGF). Их транскрипты экспрессируются почти исключительно в эндотелии эмбриональных структур
Экспрессия flk-1 впервые обнаруживается на стадии ранней и средней полоски (Е7.0), tek на стадии средней-поздней полоски (Е7.5), tie в эндотелии на средней сомитной стадии (Е8.5), по другим данным на ранней сомитной стадии (Е8.0) Экспрессия flt-1 во внеэмбриональных областях обнаруживается на стадии ранней полоски (Е6.5), после чего его уровень экспрессии быстро возрастает в агрегатах клеток, будущих кровяных островках. Клетки на поверхности каждого мезенхимного агрегата отделяются от нижних клеток и становятся примитивными эндотелиальными клетками, а нижние становятся гематопоэтическими стволовыми клетками. flt-1 сначала экспрессируется как в нижних, так и периферических мезенхимных агрегатах на стадии примитивной полоски (Е7.5). В кровяных островках,образующихся на ранней
сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1 на низком уровне.