ЭМБРИОН В результате экспансии латеральных складок сужается соединение между эмбрионом и желточным мешком. Появляются зачатки верхних конечностей . Передний мозг формирует выраженное возвышение на голове. Ростральный нейропор закрыт. Каудальный нейропор закрывается. Видны 3 пары бранхиальных дуг. Различим сердечный выступ. Формируется слуховая ямка.
1 - сомиты, 2 - закрывающийся ростральный нейропор, 3 - гиоидная дуга, 4 - сердечный выступ, 5 - каудальный нейропор
Эмбрион человека с 15 парами сомитов имеет длину 4.1 mm и совершенно симметричен со спинной стороны. Закрытие нервной трубки наблюдается с уровня первой бранхиальной дуги, что соответствует уровню передней трети ромбэнцефалона, до примерно границы, идущей 0.4 мм позади 15 сомита поперек переднего конца клоачной мембраны. Эмбрион искривляется благодаря образованию головной и хвостовой складок. Хорошо различимы первая или мандибулярная и вторая или гиоидная бранхиальные дуги (branchial arch). Ростральный нейропор закрывается. Начинает формироваться зрительный пузырек (Рис.1). На переднем конце эмбриона имеются выраженное оптические инвагинации. Присутствуют и слуховые плакоды, они обнаруживаются на дорсальных концах вторых бранхиальных борозд в виде округлых отических выпячиваний.
В это же время собственно начинается образование лица из 5 лицевых зачатков:(1)лобно-носового отростка, локального выпячивания возникающего в результате пролиферации мезенхимы вентральнее переднего мозга, составляющего краниальную границу стомодеума;
(2) парных верхнечелюстных отростков первой бранхиальной дуги, составляющих боковые границы или стороны стомодеума и
(3) пары нижнечелюстных отростков первой бранхиальной дуги, составляющих каудальную границу стомодеума. Эти лицевые выпячивания (неправильно называемые отростками) являются активными центрами роста подлежащей мезенхимы. Мезенхима лицевых примордиев является непрерывной от одного выпячивания к другому. Она не имеет внутреннего подразделения, соответствующего бороздам, демаркирующими эти выпячивания снаружи.
Первичная кишка
(2) парных верхнечелюстных отростков первой бранхиальной дуги, составляющих боковые границы или стороны стомодеума и
(3) пары нижнечелюстных отростков первой бранхиальной дуги, составляющих каудальную границу стомодеума. Эти лицевые выпячивания (неправильно называемые отростками) являются активными центрами роста подлежащей мезенхимы. Мезенхима лицевых примордиев является непрерывной от одного выпячивания к другому. Она не имеет внутреннего подразделения, соответствующего бороздам, демаркирующими эти выпячивания снаружи.
Первичная кишка Часть желточного мешка включается в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) (Рис.2Б). В результате роста спинного мозга в каудальном направлении, он оказывается над клоачной мембраной, местом будущего образования ануса. Формируется хвостовая складка (стрелка, Рис.2Б). Латеральные складки углубляются еще больше в направлении срединной плоскости. От желточного мешка начинает отделяться верхняя ее часть, зачаток средней кишки (Рис. 2В). Из трех сегментов энтодермального тракта средняя кишка наибольшая, составляет около половины всей длины и открывается вентрально в большой желточный мешок, чья поверхность покрыта сетью хорошо развитых кровеносных сосудов . В передней кишке видны два глоточных кармана, соответствующие бранхиальным бороздам. Видны зачатки щитовидной железы и печени . Среди энтодермальных эпителиальных клеток, выстилающих вентральную половину задней кишки , кпереди от возникновения аллантоиса, находятся многочисленные примордиальные зародышевые клетки.
Сомитогенез
Среди 15 пар сомитов первые две представлены дермамиотомными эпителиальными клеточными структурами и склеротомами mingled в мезенхиму. Следующие 3- большие трехугольные на поперечном срезе, состоят из дорсо-латаралного дермамиотома и вентромедиального склеротома , представленных плотно упакованными агрегатами мезенхимных клеток . С 6-го по 10-й сомиты обнаруживают хороршо выраженную треугольный контур, каждый содержит просвет , миоцель. Последние 5 сомитов прогрессивно уменьшаются по величине четырехугольной формы . Промежуточная мезодерма прослеживается на уровне с 7-го по 15 сомиты, но указаний на наличие дифференцировки пронефроса нет.
Зачаток сердцаСердечная трубка довольно длинная , имеет S-образную форму и занимает почти всю периакадиальную полость. Она состоит из bulbus cordis, the ventriculus, and the atrium, каждый представлен толстой миокардиальной трубкой и тонкой эндокардиальной трубкой.
Нервная трубкаНейральная пластинка и стенка нейральной трубки состоят исключительно из псевдомногослойного цилиндрического эпителия, и не идентифицируется ни мантия, ни маргинальаные слои. Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.2). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем. В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold).
Рис. 2. Эмбрион человека, 24-й день развития. А - вид сбоку, амнион удален. Б - сагитальный разрез, стрелками показано образование головной и каудальной складки. В - поперечный разрез по штриховой линии, показанной на рисю А; стрелками показано образование латеральных складок, обособляющих собствено эмбион
1 - сердечный выступ, 2 - сомит, 3 - соединяющий стебелек, 4 - желточный мешок, 5 - зачаток сердца, перед ним перикардиальный целом, 6 - орофарингеальная мембрана, 7 - хорда, 8 - первичная полоска, 9 - клоачная мембрана, 10 - нервная трубка, 11 - нервный гребень, 12 - внутриэмбриональный целом, 13 - дорсальная аорта, 14 - соматоплевра Происходит слияние дорзальных аорт.
Рис. 3. Схематическое изображение эмбриона, 24-й день развития. А - боковая стенка перикардиальной полости удалена, чтобы показать примитивное сердце. Б - поперечный разрез через поперечную перегородку (зачаток диафрагмы). В - вид сбоку, сердце удалено, эмбрион рассечен поперек. Линия со стрелками показывает внутриэмбриональный целом. Г - перикардио-перитонеальныйканал. Стрелкой показано место сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом.
Клетки нервного гребня Когда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки теряют свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Как только нервная трубка отделяется от поверхностной эктодермы, то нейроэктодермальные клетки, называемые клетками нервного гребня (neural crest cells) начинают мигрировать вентролатерально с обеих сторон от нервной трубки. И вскоре они формируют нерегулярно уплощенную массу между нервной трубкой и и покрывающей поверхностной эктодермой, называемую нервным гребнем (neural crest). Вскоре нервный гребень подразделяется на правую и левую части, которые мигрируют в дорзо-латеральном направлении от нервной трубки, где они формируют сенсорные ганглии ( ганглии дорзальных корешков спинальных нервов, ганглии автономной нервной системы и частично ганглии V, VII, IX и Х нервов). Кроме того они дают начало клеткам оболочек нервов (Шванновские клетки), менингиальные оболочки головного и спинного мозга. Они участвуют в формировнии пигментных клеток, мозгового вещества надпочечников, скелетные и мышечные компоненты головы.
Жаберный аппаратРазвитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги (Рис.4.А).
Рис. 4. Бранхиальный аппарат эмбриона человека (24-й день развития). А - вид сбоку, штриховая линпия - место разреза Б, Б - поперечный разрез через краниальную область
1 - 1-я, 2 - 2-я бранхиальные дуги, 3 - ростральный нейропор, 4 - слуховая плакода, 5 - 1-я бранхиальная борозда, 6 - сердечный выступ, 7 - аорта, 8 - место закрытия нервной борозды, 9 - 1-й глоточный карман, 10 - первая бранхиальная мембрана, 11 - орофарингеальная мембрана, 12 - 1-я дуга аорты, 13 - нижнечелюстной выступ Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг.
Жаберные дуги поддерживают латеральные стенки краниальной части передней кишки, называемой примитивной глоткой ( primitive pharynx). Примитивный рот первоначально представляет собой легкое вдавление поверхностной эктодермы и называется стомодеумом (stomodeum). Сначала стомодеум отделяется от примитивной глотки двухслойной мембраной, называемой рото-глоточной мембраной (oropharyngeal membrane) или щечно-глоточной (buccopharyngeal membrane). Она состоит из наружной эктодермы и внутреннего слоя энтодермы. Она прорывается на 24-й день.
С началом сердечных сокращений зародыша начинает функционировать плацентарное кровообращение, кровь через пупочные артерии поступает в сосуды ворсинок.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 14/15 стадия развития , 9/9,5-й день развития.
Сомитогенез
Среди 15 пар сомитов первые две представлены дермамиотомными эпителиальными клеточными структурами и склеротомами mingled в мезенхиму. Следующие 3- большие трехугольные на поперечном срезе, состоят из дорсо-латаралного дермамиотома и вентромедиального склеротома , представленных плотно упакованными агрегатами мезенхимных клеток . С 6-го по 10-й сомиты обнаруживают хороршо выраженную треугольный контур, каждый содержит просвет , миоцель. Последние 5 сомитов прогрессивно уменьшаются по величине четырехугольной формы . Промежуточная мезодерма прослеживается на уровне с 7-го по 15 сомиты, но указаний на наличие дифференцировки пронефроса нет.
Зачаток сердца
Зачаток сердцаСердечная трубка довольно длинная , имеет S-образную форму и занимает почти всю периакадиальную полость. Она состоит из bulbus cordis, the ventriculus, and the atrium, каждый представлен толстой миокардиальной трубкой и тонкой эндокардиальной трубкой.
Нервная трубкаНейральная пластинка и стенка нейральной трубки состоят исключительно из псевдомногослойного цилиндрического эпителия, и не идентифицируется ни мантия, ни маргинальаные слои. Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.2). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем. В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold).
Рис. 2. Эмбрион человека, 24-й день развития. А - вид сбоку, амнион удален. Б - сагитальный разрез, стрелками показано образование головной и каудальной складки. В - поперечный разрез по штриховой линии, показанной на рисю А; стрелками показано образование латеральных складок, обособляющих собствено эмбион
1 - сердечный выступ, 2 - сомит, 3 - соединяющий стебелек, 4 - желточный мешок, 5 - зачаток сердца, перед ним перикардиальный целом, 6 - орофарингеальная мембрана, 7 - хорда, 8 - первичная полоска, 9 - клоачная мембрана, 10 - нервная трубка, 11 - нервный гребень, 12 - внутриэмбриональный целом, 13 - дорсальная аорта, 14 - соматоплевра Происходит слияние дорзальных аорт.
Рис. 3. Схематическое изображение эмбриона, 24-й день развития. А - боковая стенка перикардиальной полости удалена, чтобы показать примитивное сердце. Б - поперечный разрез через поперечную перегородку (зачаток диафрагмы). В - вид сбоку, сердце удалено, эмбрион рассечен поперек. Линия со стрелками показывает внутриэмбриональный целом. Г - перикардио-перитонеальныйканал. Стрелкой показано место сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом.
Клетки нервного гребня Когда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки теряют свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Как только нервная трубка отделяется от поверхностной эктодермы, то нейроэктодермальные клетки, называемые клетками нервного гребня (neural crest cells) начинают мигрировать вентролатерально с обеих сторон от нервной трубки. И вскоре они формируют нерегулярно уплощенную массу между нервной трубкой и и покрывающей поверхностной эктодермой, называемую нервным гребнем (neural crest). Вскоре нервный гребень подразделяется на правую и левую части, которые мигрируют в дорзо-латеральном направлении от нервной трубки, где они формируют сенсорные ганглии ( ганглии дорзальных корешков спинальных нервов, ганглии автономной нервной системы и частично ганглии V, VII, IX и Х нервов). Кроме того они дают начало клеткам оболочек нервов (Шванновские клетки), менингиальные оболочки головного и спинного мозга. Они участвуют в формировнии пигментных клеток, мозгового вещества надпочечников, скелетные и мышечные компоненты головы.
Жаберный аппаратРазвитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги (Рис.4.А).
Рис. 4. Бранхиальный аппарат эмбриона человека (24-й день развития). А - вид сбоку, штриховая линпия - место разреза Б, Б - поперечный разрез через краниальную область
1 - 1-я, 2 - 2-я бранхиальные дуги, 3 - ростральный нейропор, 4 - слуховая плакода, 5 - 1-я бранхиальная борозда, 6 - сердечный выступ, 7 - аорта, 8 - место закрытия нервной борозды, 9 - 1-й глоточный карман, 10 - первая бранхиальная мембрана, 11 - орофарингеальная мембрана, 12 - 1-я дуга аорты, 13 - нижнечелюстной выступ Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг.
Жаберные дуги поддерживают латеральные стенки краниальной части передней кишки, называемой примитивной глоткой ( primitive pharynx). Примитивный рот первоначально представляет собой легкое вдавление поверхностной эктодермы и называется стомодеумом (stomodeum). Сначала стомодеум отделяется от примитивной глотки двухслойной мембраной, называемой рото-глоточной мембраной (oropharyngeal membrane) или щечно-глоточной (buccopharyngeal membrane). Она состоит из наружной эктодермы и внутреннего слоя энтодермы. Она прорывается на 24-й день.
С началом сердечных сокращений зародыша начинает функционировать плацентарное кровообращение, кровь через пупочные артерии поступает в сосуды ворсинок.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 14/15 стадия развития , 9/9,5-й день развития.
Нервная трубкаНейральная пластинка и стенка нейральной трубки состоят исключительно из псевдомногослойного цилиндрического эпителия, и не идентифицируется ни мантия, ни маргинальаные слои. Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.2). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем. В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold).
Рис. 2. Эмбрион человека, 24-й день развития. А - вид сбоку, амнион удален. Б - сагитальный разрез, стрелками показано образование головной и каудальной складки. В - поперечный разрез по штриховой линии, показанной на рисю А; стрелками показано образование латеральных складок, обособляющих собствено эмбион
1 - сердечный выступ, 2 - сомит, 3 - соединяющий стебелек, 4 - желточный мешок, 5 - зачаток сердца, перед ним перикардиальный целом, 6 - орофарингеальная мембрана, 7 - хорда, 8 - первичная полоска, 9 - клоачная мембрана, 10 - нервная трубка, 11 - нервный гребень, 12 - внутриэмбриональный целом, 13 - дорсальная аорта, 14 - соматоплевра Происходит слияние дорзальных аорт.
Рис. 3. Схематическое изображение эмбриона, 24-й день развития. А - боковая стенка перикардиальной полости удалена, чтобы показать примитивное сердце. Б - поперечный разрез через поперечную перегородку (зачаток диафрагмы). В - вид сбоку, сердце удалено, эмбрион рассечен поперек. Линия со стрелками показывает внутриэмбриональный целом. Г - перикардио-перитонеальныйканал. Стрелкой показано место сообщения внутриэмбрионального целома с внеэмбриональным целомом.
Клетки нервного гребня Когда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки теряют свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Как только нервная трубка отделяется от поверхностной эктодермы, то нейроэктодермальные клетки, называемые клетками нервного гребня (neural crest cells) начинают мигрировать вентролатерально с обеих сторон от нервной трубки. И вскоре они формируют нерегулярно уплощенную массу между нервной трубкой и и покрывающей поверхностной эктодермой, называемую нервным гребнем (neural crest). Вскоре нервный гребень подразделяется на правую и левую части, которые мигрируют в дорзо-латеральном направлении от нервной трубки, где они формируют сенсорные ганглии ( ганглии дорзальных корешков спинальных нервов, ганглии автономной нервной системы и частично ганглии V, VII, IX и Х нервов). Кроме того они дают начало клеткам оболочек нервов (Шванновские клетки), менингиальные оболочки головного и спинного мозга. Они участвуют в формировнии пигментных клеток, мозгового вещества надпочечников, скелетные и мышечные компоненты головы.
Жаберный аппаратРазвитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги (Рис.4.А).
Рис. 4. Бранхиальный аппарат эмбриона человека (24-й день развития). А - вид сбоку, штриховая линпия - место разреза Б, Б - поперечный разрез через краниальную область
1 - 1-я, 2 - 2-я бранхиальные дуги, 3 - ростральный нейропор, 4 - слуховая плакода, 5 - 1-я бранхиальная борозда, 6 - сердечный выступ, 7 - аорта, 8 - место закрытия нервной борозды, 9 - 1-й глоточный карман, 10 - первая бранхиальная мембрана, 11 - орофарингеальная мембрана, 12 - 1-я дуга аорты, 13 - нижнечелюстной выступ Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг.
Жаберные дуги поддерживают латеральные стенки краниальной части передней кишки, называемой примитивной глоткой ( primitive pharynx). Примитивный рот первоначально представляет собой легкое вдавление поверхностной эктодермы и называется стомодеумом (stomodeum). Сначала стомодеум отделяется от примитивной глотки двухслойной мембраной, называемой рото-глоточной мембраной (oropharyngeal membrane) или щечно-глоточной (buccopharyngeal membrane). Она состоит из наружной эктодермы и внутреннего слоя энтодермы. Она прорывается на 24-й день.
С началом сердечных сокращений зародыша начинает функционировать плацентарное кровообращение, кровь через пупочные артерии поступает в сосуды ворсинок.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 14/15 стадия развития , 9/9,5-й день развития.
1 - сердечный выступ, 2 - сомит, 3 - соединяющий стебелек, 4 - желточный мешок, 5 - зачаток сердца, перед ним перикардиальный целом, 6 - орофарингеальная мембрана, 7 - хорда, 8 - первичная полоска, 9 - клоачная мембрана, 10 - нервная трубка, 11 - нервный гребень, 12 - внутриэмбриональный целом, 13 - дорсальная аорта, 14 - соматоплевра
Происходит слияние дорзальных аорт.
Клетки нервного гребня Когда нервные складки сливаются, формируя нервную трубку, то часть нейроэктодермальных клеток, расположенные вдоль гребня каждой нейральной складки теряют свое сродство к нейроэпителиальным клеткам и соединения с соедними клетками. Как только нервная трубка отделяется от поверхностной эктодермы, то нейроэктодермальные клетки, называемые клетками нервного гребня (neural crest cells) начинают мигрировать вентролатерально с обеих сторон от нервной трубки. И вскоре они формируют нерегулярно уплощенную массу между нервной трубкой и и покрывающей поверхностной эктодермой, называемую нервным гребнем (neural crest). Вскоре нервный гребень подразделяется на правую и левую части, которые мигрируют в дорзо-латеральном направлении от нервной трубки, где они формируют сенсорные ганглии ( ганглии дорзальных корешков спинальных нервов, ганглии автономной нервной системы и частично ганглии V, VII, IX и Х нервов). Кроме того они дают начало клеткам оболочек нервов (Шванновские клетки), менингиальные оболочки головного и спинного мозга. Они участвуют в формировнии пигментных клеток, мозгового вещества надпочечников, скелетные и мышечные компоненты головы.
Жаберный аппаратРазвитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги (Рис.4.А).
Рис. 4. Бранхиальный аппарат эмбриона человека (24-й день развития). А - вид сбоку, штриховая линпия - место разреза Б, Б - поперечный разрез через краниальную область
1 - 1-я, 2 - 2-я бранхиальные дуги, 3 - ростральный нейропор, 4 - слуховая плакода, 5 - 1-я бранхиальная борозда, 6 - сердечный выступ, 7 - аорта, 8 - место закрытия нервной борозды, 9 - 1-й глоточный карман, 10 - первая бранхиальная мембрана, 11 - орофарингеальная мембрана, 12 - 1-я дуга аорты, 13 - нижнечелюстной выступ Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг.
Жаберные дуги поддерживают латеральные стенки краниальной части передней кишки, называемой примитивной глоткой ( primitive pharynx). Примитивный рот первоначально представляет собой легкое вдавление поверхностной эктодермы и называется стомодеумом (stomodeum). Сначала стомодеум отделяется от примитивной глотки двухслойной мембраной, называемой рото-глоточной мембраной (oropharyngeal membrane) или щечно-глоточной (buccopharyngeal membrane). Она состоит из наружной эктодермы и внутреннего слоя энтодермы. Она прорывается на 24-й день.
С началом сердечных сокращений зародыша начинает функционировать плацентарное кровообращение, кровь через пупочные артерии поступает в сосуды ворсинок.
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 14/15 стадия развития , 9/9,5-й день развития.
Жаберный аппаратРазвитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги (Рис.4.А).
1 - 1-я, 2 - 2-я бранхиальные дуги, 3 - ростральный нейропор, 4 - слуховая плакода, 5 - 1-я бранхиальная борозда, 6 - сердечный выступ, 7 - аорта, 8 - место закрытия нервной борозды, 9 - 1-й глоточный карман, 10 - первая бранхиальная мембрана, 11 - орофарингеальная мембрана, 12 - 1-я дуга аорты, 13 - нижнечелюстной выступ
Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг.
Жаберные дуги поддерживают латеральные стенки краниальной части передней кишки, называемой примитивной глоткой ( primitive pharynx). Примитивный рот первоначально представляет собой легкое вдавление поверхностной эктодермы и называется стомодеумом (stomodeum). Сначала стомодеум отделяется от примитивной глотки двухслойной мембраной, называемой рото-глоточной мембраной (oropharyngeal membrane) или щечно-глоточной (buccopharyngeal membrane). Она состоит из наружной эктодермы и внутреннего слоя энтодермы. Она прорывается на 24-й день.
Эмбрионы кур (Ст.)
С началом сердечных сокращений зародыша начинает функционировать плацентарное кровообращение, кровь через пупочные артерии поступает в сосуды ворсинок.