ЭМБРИОН
Рис. 1. Схематическое изображение эмбриона человека (3-5 мм длиной), 26-й день развития
1 - гиоидная дуга, 2 - переднемозговой выступ, 3 - мандибулярная дуга, 4 - слуховая ямка, 5 - третья бранхиальная дуга, 6 - почка верхней конечности, 7 - сомит, 8 - хвост
Рис. 2. Фотография эмбриона человека, 26-й день развития. Видны 3 пары бранхиальных дуг, зачатки верхних конечностей и длинный закрученный хвост
Хорда Хорда тесно примыкает к энтодерме и нервной трубке. Клетки с ацидофильной цитоплазмой, округлыми или овальными ядрами, содержащими интенсивно красящиеся ядрышки. Хорда начинает формировать оболочку в виде тонкой аморфной мембраны. Хорда окружена очень рыхлой несегментированной аксиальной мезенхимой, свободной от капиляров и просветов. Мезенхимные клетки имеют длинные ветвящиеся цитоплазматические отростки. Простаранства между клетками заполнены внеклеточным материалом.
Нейральная пластинка
Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.3). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем.
Образование эмбриональных складокВ то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включаетс в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) (Рис.3.Б). В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. Хвостовая скадка возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорзальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона).
Рис. 3. Эмбрион человека, 26-й день развития. А - вид сбоку; Б - сагитальный разрез; В - поперечный разрез; Г и Д - увеличенные части рис. Б
1 - сомит, 2 - желточный стебелек, 3 - соединяющий стебелек, 4 - передний мозг, 5 - средняя кишка, 6 - желточный мешок, 7 - внутриэмбриональный целом, 8 - хорда, 9 - внеэмбриональный целом, 10 - передняя кишка, 11 - сердце, 12 - поперечная перегородка, 13 - перикардиальный целом, 14 - орофарингеальная мембрана, 15 - стомодеум, 16 - спинной мозг, 17 - клоака, 18 - первичная полоска, 19 - клоачная мембрана, 20 - аллантоис, 21 - задняя кишка
Латеральные складки углубляются еще больше в направлении срединной плоскости. В результате обе латеральные стенки тела (соматоплевра закручивают края эмбрионального диска навстеречу друг другу, образуя практически цилиндрический эмбрион. Ножки или латеральные части внутриэмбрионального целома также смещаются навстеречу друг другу и в вентральной части эмбриона они встречаются, разделенные дорзальнее и вентральнее сердца и кишки только двумя слоями спланхнической мезодермы ( дорзальным и вентральным мезокардием и мезентерием) (Рис.3.В). Часть желточного мешка оказывается включенной в эмбрион, это средняя кишка (midgut), зачаток тонкого кишечника . Средняя кишка соединяется теперь с желточным мешком с помощью узкого стебля желточного мешка (Рис.3.В).
Продолжается процесс сомитогенеза.
Рис. 4 г. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Жаберный аппаратКраниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития (Рис. 2.) Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги , на 26-й день - третьей (Рис.3). Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг. Клетки нервного гребня уникальны в том отношении, что несмотря на эктодермальное происхождение они вносят большой вклад в мезенхиму головы.
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя, ответственны за формирование гидратированных пространств, способствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
1 - гиоидная дуга, 2 - переднемозговой выступ, 3 - мандибулярная дуга, 4 - слуховая ямка, 5 - третья бранхиальная дуга, 6 - почка верхней конечности, 7 - сомит, 8 - хвост
Хорда Хорда тесно примыкает к энтодерме и нервной трубке. Клетки с ацидофильной цитоплазмой, округлыми или овальными ядрами, содержащими интенсивно красящиеся ядрышки. Хорда начинает формировать оболочку в виде тонкой аморфной мембраны. Хорда окружена очень рыхлой несегментированной аксиальной мезенхимой, свободной от капиляров и просветов. Мезенхимные клетки имеют длинные ветвящиеся цитоплазматические отростки. Простаранства между клетками заполнены внеклеточным материалом.
Нейральная пластинка
Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.3). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем.
Образование эмбриональных складокВ то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включаетс в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) (Рис.3.Б). В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. Хвостовая скадка возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорзальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона).
Рис. 3. Эмбрион человека, 26-й день развития. А - вид сбоку; Б - сагитальный разрез; В - поперечный разрез; Г и Д - увеличенные части рис. Б
1 - сомит, 2 - желточный стебелек, 3 - соединяющий стебелек, 4 - передний мозг, 5 - средняя кишка, 6 - желточный мешок, 7 - внутриэмбриональный целом, 8 - хорда, 9 - внеэмбриональный целом, 10 - передняя кишка, 11 - сердце, 12 - поперечная перегородка, 13 - перикардиальный целом, 14 - орофарингеальная мембрана, 15 - стомодеум, 16 - спинной мозг, 17 - клоака, 18 - первичная полоска, 19 - клоачная мембрана, 20 - аллантоис, 21 - задняя кишка
Латеральные складки углубляются еще больше в направлении срединной плоскости. В результате обе латеральные стенки тела (соматоплевра закручивают края эмбрионального диска навстеречу друг другу, образуя практически цилиндрический эмбрион. Ножки или латеральные части внутриэмбрионального целома также смещаются навстеречу друг другу и в вентральной части эмбриона они встречаются, разделенные дорзальнее и вентральнее сердца и кишки только двумя слоями спланхнической мезодермы ( дорзальным и вентральным мезокардием и мезентерием) (Рис.3.В). Часть желточного мешка оказывается включенной в эмбрион, это средняя кишка (midgut), зачаток тонкого кишечника . Средняя кишка соединяется теперь с желточным мешком с помощью узкого стебля желточного мешка (Рис.3.В).
Продолжается процесс сомитогенеза.
Рис. 4 г. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Жаберный аппаратКраниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития (Рис. 2.) Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги , на 26-й день - третьей (Рис.3). Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг. Клетки нервного гребня уникальны в том отношении, что несмотря на эктодермальное происхождение они вносят большой вклад в мезенхиму головы.
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя, ответственны за формирование гидратированных пространств, способствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
Нейральная пластинка
Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость (Рис.3). Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем.
Образование эмбриональных складокВ то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включаетс в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) (Рис.3.Б). В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. Хвостовая скадка возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорзальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона).
Рис. 3. Эмбрион человека, 26-й день развития. А - вид сбоку; Б - сагитальный разрез; В - поперечный разрез; Г и Д - увеличенные части рис. Б
1 - сомит, 2 - желточный стебелек, 3 - соединяющий стебелек, 4 - передний мозг, 5 - средняя кишка, 6 - желточный мешок, 7 - внутриэмбриональный целом, 8 - хорда, 9 - внеэмбриональный целом, 10 - передняя кишка, 11 - сердце, 12 - поперечная перегородка, 13 - перикардиальный целом, 14 - орофарингеальная мембрана, 15 - стомодеум, 16 - спинной мозг, 17 - клоака, 18 - первичная полоска, 19 - клоачная мембрана, 20 - аллантоис, 21 - задняя кишка
Латеральные складки углубляются еще больше в направлении срединной плоскости. В результате обе латеральные стенки тела (соматоплевра закручивают края эмбрионального диска навстеречу друг другу, образуя практически цилиндрический эмбрион. Ножки или латеральные части внутриэмбрионального целома также смещаются навстеречу друг другу и в вентральной части эмбриона они встречаются, разделенные дорзальнее и вентральнее сердца и кишки только двумя слоями спланхнической мезодермы ( дорзальным и вентральным мезокардием и мезентерием) (Рис.3.В). Часть желточного мешка оказывается включенной в эмбрион, это средняя кишка (midgut), зачаток тонкого кишечника . Средняя кишка соединяется теперь с желточным мешком с помощью узкого стебля желточного мешка (Рис.3.В).
Продолжается процесс сомитогенеза.
Рис. 4 г. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Жаберный аппаратКраниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития (Рис. 2.) Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги , на 26-й день - третьей (Рис.3). Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг. Клетки нервного гребня уникальны в том отношении, что несмотря на эктодермальное происхождение они вносят большой вклад в мезенхиму головы.
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя, ответственны за формирование гидратированных пространств, способствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
Образование эмбриональных складокВ то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включаетс в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) (Рис.3.Б). В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. Хвостовая скадка возникшая вначале в результате роста спинного мозга в каудальном направлении углубляется в кранио-дорзальном направлении в результате каудальная часть эмбриона оказывается над клоачной мембраной (Рис.1) В это же время часть желточного мешка включается в эмбрион как задняя кишка (hindgut) (зачаток нисходящего колона).
Рис. 3. Эмбрион человека, 26-й день развития. А - вид сбоку; Б - сагитальный разрез; В - поперечный разрез; Г и Д - увеличенные части рис. Б
1 - сомит, 2 - желточный стебелек, 3 - соединяющий стебелек, 4 - передний мозг, 5 - средняя кишка, 6 - желточный мешок, 7 - внутриэмбриональный целом, 8 - хорда, 9 - внеэмбриональный целом, 10 - передняя кишка, 11 - сердце, 12 - поперечная перегородка, 13 - перикардиальный целом, 14 - орофарингеальная мембрана, 15 - стомодеум, 16 - спинной мозг, 17 - клоака, 18 - первичная полоска, 19 - клоачная мембрана, 20 - аллантоис, 21 - задняя кишка
Латеральные складки углубляются еще больше в направлении срединной плоскости. В результате обе латеральные стенки тела (соматоплевра закручивают края эмбрионального диска навстеречу друг другу, образуя практически цилиндрический эмбрион. Ножки или латеральные части внутриэмбрионального целома также смещаются навстеречу друг другу и в вентральной части эмбриона они встречаются, разделенные дорзальнее и вентральнее сердца и кишки только двумя слоями спланхнической мезодермы ( дорзальным и вентральным мезокардием и мезентерием) (Рис.3.В). Часть желточного мешка оказывается включенной в эмбрион, это средняя кишка (midgut), зачаток тонкого кишечника . Средняя кишка соединяется теперь с желточным мешком с помощью узкого стебля желточного мешка (Рис.3.В).
Продолжается процесс сомитогенеза.
Рис. 4 г. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Жаберный аппаратКраниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития (Рис. 2.) Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги , на 26-й день - третьей (Рис.3). Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг. Клетки нервного гребня уникальны в том отношении, что несмотря на эктодермальное происхождение они вносят большой вклад в мезенхиму головы.
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя, ответственны за формирование гидратированных пространств, способствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
1 - сомит, 2 - желточный стебелек, 3 - соединяющий стебелек, 4 - передний мозг, 5 - средняя кишка, 6 - желточный мешок, 7 - внутриэмбриональный целом, 8 - хорда, 9 - внеэмбриональный целом, 10 - передняя кишка, 11 - сердце, 12 - поперечная перегородка, 13 - перикардиальный целом, 14 - орофарингеальная мембрана, 15 - стомодеум, 16 - спинной мозг, 17 - клоака, 18 - первичная полоска, 19 - клоачная мембрана, 20 - аллантоис, 21 - задняя кишка
Латеральные складки углубляются еще больше в направлении срединной плоскости. В результате обе латеральные стенки тела (соматоплевра закручивают края эмбрионального диска навстеречу друг другу, образуя практически цилиндрический эмбрион. Ножки или латеральные части внутриэмбрионального целома также смещаются навстеречу друг другу и в вентральной части эмбриона они встречаются, разделенные дорзальнее и вентральнее сердца и кишки только двумя слоями спланхнической мезодермы ( дорзальным и вентральным мезокардием и мезентерием) (Рис.3.В). Часть желточного мешка оказывается включенной в эмбрион, это средняя кишка (midgut), зачаток тонкого кишечника . Средняя кишка соединяется теперь с желточным мешком с помощью узкого стебля желточного мешка (Рис.3.В).
Рис. 4 г. Поперечные срезы через эмбрион человека. А - пресомитный эмбрион (около 18 дней),видна параксиальная мезодерма, из которой происходят сомиты. Б - эмбрион около 22 дней. В - эмбрион около 26 дней. Область дермомиотома сомита дает миотом и дерматом (будущая дерма), Г - эмбрион около 28 дней. Стрелками показана миграция клеток из области склеротома сомита
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка Жаберный аппарат
Продолжается процесс сомитогенеза.
1 - нервная борозда, 2 - нервная пластинка, 3 - латеральная мезодерма, 4 - внеэмбриональный целом, 5 - промежуточная мезодерма, 6 - хорда, 7 - параксиальная мезодерма, 8 - внутриэмбриональный целом, 9 - амнион, 10 - нервная складка, 11 - соматическая мезодерма, 12 - спланхническая мезодерма, 13 - сомит, 14 - амниотическая полость, 15 - нервная трубка, 16 - дермомиотом, 17 - склеротом, 18 - желточный мешок, 19 - дорсальная аорта, 20 - дерматом, 21 - миотом, 22 - первичная кишка
Жаберный аппаратКраниальная область эмбриона человека на 4-й неделе развития напоминает соответствующую область эмбрионов рыб на соотвествующей стадии развития (Рис. 2.) Это объясняет использование термина жаберный, от греческого branchia ("жабры"). Развитие жаберных дуг начинается с миграции клеток нервного гребня (neural crest cells) в область будущей головы и шеи. В результате проникновения этих клеток образуется незначительное возвышение по бокам развивающейся глотки, первая бранхиальная дуга, зачаток челюстей. На 24-й день развития обнаруживается появление второй жаберной дуги , на 26-й день - третьей (Рис.3). Клетки нервного гребня мигрируют в бранхиальные дуги и окружают центральную, стержневую часть мезенхимных клеток и пролиферируя обусловливают образование дискретных выпячиваний, жаберных дуг. Клетки нервного гребня уникальны в том отношении, что несмотря на эктодермальное происхождение они вносят большой вклад в мезенхиму головы.
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя, ответственны за формирование гидратированных пространств, способствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.)По Theiler's (1989) 15 стадия развития .9,5--й день.
| Компонент | Хорда | Аксиальная мезенхима | |
|---|---|---|---|
| Kлетки | Оболочка | ||
| 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция | |||
| Ходроитин/ дерматан сульфат | 0 | ++ | + |
| Кератан сульфат | 0 | 0 | 0 |
| Гиалуроновая кислота | 0 | + | + |
| Аггрекан | 0 | 0 | 0 |
| Бигликан | + | 0 | 0 |
| Коллаген тип I | (+), + | (+) | + < |
| Коллаген тип II | 0 | + | 0 |
| Декорин | 0 | ++ | + |
| Фибронектин | 0 | + | (+) |
| Ламинин | (+) | + | (+) |
| Тенасцин | 0 | + | 0 |
| TGF-β | + > | 0 | 0 |
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя, ответственны за формирование гидратированных пространств, способствующих экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995) Эмбрионы кур (Ст.)
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)