ЭМБРИОН Появляются зачатки верхних конечностей . Ростральный нейропор закрыт. Каудальный нейропор закрывается. Видны 3 пары бранхиальных дуг. Различим сердечный выступ. Формируется слуховая ямка
1, 2, 3 -мозговые пузыри - передний, средний и задний; 4 - стомодеум, 5 - карман Ратке; 6 - зачаток языка; 7 - сердце; 8 - печень; 9 - зачатки спинальных ганглиев; 10 - первая жаберная дуга; 11 - вторая жаберная дуга; 12 - третья и 13 - четвертая жаберная дуга; 14 - зачаток легкого; 15 - первичная почка Fig. 1. Embryo 4 mm. Sagital section of the embryo
1-3 -brain vesicles - anterior, middle and posterior; 4 - stomodeum; 5 -Rathke's pouch; 6 - tongue primordium; 7 - heart; 8 - liver; 9 - primordia of spinal ganglia; 10 - 1st branchal arch; 11 - 2d branchial arch; 12 and 13 - 3d and 4th branchial arches; 14 - lung primordium; 15 - primitive kidney
Хордахорда тесно примыкает к энтодерме и нервной трубке. Клетки с ацидофильной цитоплазмой, округлыми или овальными ядрами: содержащими интенсивно красящиеся ядрышки. Хорда начинает формировать оболочку в виде тонкой аморфной мембраны. Хорда окружена очень рыхлой несегментированной аксиальной мезенхимой, свободной от капиляров и просветов . Мезенхимные клетки имеют длинные ветвящиеся цитоплазматические отростки. Простаранства между клетками заполнены внеклеточным материалом.
Нейральная пластинкаНейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость . Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем.
Эмбриональные складки В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включается в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) . В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается, превращаясь в пупочную область (umbilical cord).
Внутриэмбриональный целомВнутриэмбриональный целом меняет свою конфигурацию. Перикардиальный целом оказывается расположенным вентральнее, а перикардио-перитонеальный канал идет дорзально над поперечной перегородкой (Рис.1).
Рис. 2. Эмбрион человека, 27 день
1 - сердце, 2 - передняя кишка, 3 - левый перикардиоперитонеальный канал, 4 - нервная трубка, 5 - дорсальные аорты, 6 - перитонеальная полость, 7 - место сообщения между внутриэмбрионаьным и внеэмбрионаьным целомом, 8 - поперечная перегородка, 9 - перикардиальная полость, 10 - стомодеум
и соединяется с перитонеальной полостью, возникшей из внутриэмбрионального целома. На этой стадии развития перитонеальный целом на обеих сторонах тела широко сообщается с внеэмбриональным целомом.
СомитогенезНачинается выселение клеток из дерматома (Рис.2.А)
Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в
оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,
ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих
экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или
хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область
находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.) По Theiler's (1989) 16 стадия развития . 10-й день.
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Нейральная пластинкаНейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость . Затем развивающийся передний мозг растет в краниальном направлении и нависает над орофарингеальной мембраной и развивающимся сердцем.
Эмбриональные складки В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включается в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) . В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается, превращаясь в пупочную область (umbilical cord).
Внутриэмбриональный целомВнутриэмбриональный целом меняет свою конфигурацию. Перикардиальный целом оказывается расположенным вентральнее, а перикардио-перитонеальный канал идет дорзально над поперечной перегородкой (Рис.1).
Рис. 2. Эмбрион человека, 27 день
1 - сердце, 2 - передняя кишка, 3 - левый перикардиоперитонеальный канал, 4 - нервная трубка, 5 - дорсальные аорты, 6 - перитонеальная полость, 7 - место сообщения между внутриэмбрионаьным и внеэмбрионаьным целомом, 8 - поперечная перегородка, 9 - перикардиальная полость, 10 - стомодеум
и соединяется с перитонеальной полостью, возникшей из внутриэмбрионального целома. На этой стадии развития перитонеальный целом на обеих сторонах тела широко сообщается с внеэмбриональным целомом.
СомитогенезНачинается выселение клеток из дерматома (Рис.2.А)
Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в
оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,
ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих
экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или
хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область
находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.) По Theiler's (1989) 16 стадия развития . 10-й день.
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Эмбриональные складки В то же самое время масса мезодермы на границе слияния внутри- и внеэмбриональной мезодермы, так называемая поперечная перегородка (septum transversum), примитивное сердце, перикардиальный целом и орофарингеальная мембрана перемещаются еще больше в вентральном и каудальном направлении в результате роста в этом направлении головной складки (head fold). При этом часть желточного мешка включается в эмбрион как передняя кишка (foregut) ( зачаток глотки (pharynx)). Она оказывается расположенной между головным мозгом сверху и сердцем снизу и слепо заканчивается на орофарингеальной мембране, которая отделет переднюю кишку от примитивной ротовой полости, стомодеума (stomodeum) . В результате образования головной складки поперечная перегородка оказывается расположенной каудальнее сердца, позднее из нее возникнет диафрагма. После окончания образования хвостовой складки остаток примитивной полоски оказывается теперь расположенным не краниальнее, а каудальнее клоачной мембраны. Латеральные складки смыкаются по медиальной плоскости, за исключением уровня желточного стебля, устье которого сильно сужается. Область присоединения амниона к эмбриону в целом также сильно сужается, превращаясь в пупочную область (umbilical cord).
Внутриэмбриональный целомВнутриэмбриональный целом меняет свою конфигурацию. Перикардиальный целом оказывается расположенным вентральнее, а перикардио-перитонеальный канал идет дорзально над поперечной перегородкой (Рис.1).
Рис. 2. Эмбрион человека, 27 день
1 - сердце, 2 - передняя кишка, 3 - левый перикардиоперитонеальный канал, 4 - нервная трубка, 5 - дорсальные аорты, 6 - перитонеальная полость, 7 - место сообщения между внутриэмбрионаьным и внеэмбрионаьным целомом, 8 - поперечная перегородка, 9 - перикардиальная полость, 10 - стомодеум
и соединяется с перитонеальной полостью, возникшей из внутриэмбрионального целома. На этой стадии развития перитонеальный целом на обеих сторонах тела широко сообщается с внеэмбриональным целомом.
СомитогенезНачинается выселение клеток из дерматома (Рис.2.А)
Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома
Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
Состав внеклеточного матрикса
Компонент Хорда Аксиальная
мезенхима
Kлетки Оболочка 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция Ходроитин/
дерматан сульфат 0 ++ +
Кератан сульфат 0 0 0
Гиалуроновая кислота 0 + +
Аггрекан 0 0 0
Бигликан + 0 0
Коллаген тип I (+), + (+) + <
Коллаген тип II 0 + 0
Декорин 0 ++ +
Фибронектин 0 + (+)
Ламинин (+) + (+)
Тенасцин 0 + 0
TGF-β + > 0 0
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в
оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,
ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих
экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или
хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область
находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.) Эмбрионы мыши (Ст.) По Theiler's (1989) 16 стадия развития . 10-й день.
В кровяных островках,образующихся на ранней сомитной стадии (Е8.0) ангиобласты все еще обнаруживают высокий уровень экспрессии flt-1, тогда как большинство гематопоэтических клеток экспрессирует flt-1
на низком уровне. Далее экспрессия flt-1 в гематопоэтических клетках снижается и наконец, экспрессия ограничивается только эндотелиальными клетками , достигая максимума к среднесомитной стадии (Е8.5). Это указывает на то, что гематопоэтические и эндотелиальные клетки происходят из общего предшественника. Затем экспрессия flt-1 в эндотелиальных клетках снижается и поддерживается на очень низком уровне на поздних стадиях эмбриогенеза.
Внутриэмбриональный целом меняет свою конфигурацию. Перикардиальный целом оказывается расположенным вентральнее, а перикардио-перитонеальный канал идет дорзально над поперечной перегородкой (Рис.1).
Рис. 2. Эмбрион человека, 27 день
1 - сердце, 2 - передняя кишка, 3 - левый перикардиоперитонеальный канал, 4 - нервная трубка, 5 - дорсальные аорты, 6 - перитонеальная полость, 7 - место сообщения между внутриэмбрионаьным и внеэмбрионаьным целомом, 8 - поперечная перегородка, 9 - перикардиальная полость, 10 - стомодеум Рис. 3. Дифференцировка мезодермы зародыша человека.
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
1 - сердце, 2 - передняя кишка, 3 - левый перикардиоперитонеальный канал, 4 - нервная трубка, 5 - дорсальные аорты, 6 - перитонеальная полость, 7 - место сообщения между внутриэмбрионаьным и внеэмбрионаьным целомом, 8 - поперечная перегородка, 9 - перикардиальная полость, 10 - стомодеум
и соединяется с перитонеальной полостью, возникшей из внутриэмбрионального целома. На этой стадии развития перитонеальный целом на обеих сторонах тела широко сообщается с внеэмбриональным целомом.
СомитогенезНачинается выселение клеток из дерматома (Рис.2.А)
1 - хорда, 2 - аорта, 3 - спинальный ганглий, 4 - дорсальный край первичного сегмента (сомита), 5 - миотом, 6 - кожная пластинка (дерматом), 7 - выселение клеток мезенхимы из склеротома, 8 - выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома, 9 - вторичная полость тела, 10 - выселение клеток мезенхимы из дерматома Fig. 2. Differentiation of human mesoderm
1 - notochord, 2 - aorta, 3 - spinal ganglion, 4 - dorsal edge of the somite, 5 - myotome, 6 - dermatome, 7 - migration of mesenchyme cells from sclerotome, 8 - migration of mesenchyme cells from somatopleura, 9 - coelom, 10 - migration of mesenchyme cells from dermatome
| Компонент | Хорда | Аксиальная мезенхима | |
|---|---|---|---|
| Kлетки | Оболочка | ||
| 0 - отсутствие, (+) - слабая, + - сильная, ++ - очень сильная реакция | |||
| Ходроитин/ дерматан сульфат | 0 | ++ | + |
| Кератан сульфат | 0 | 0 | 0 |
| Гиалуроновая кислота | 0 | + | + |
| Аггрекан | 0 | 0 | 0 |
| Бигликан | + | 0 | 0 |
| Коллаген тип I | (+), + | (+) | + < |
| Коллаген тип II | 0 | + | 0 |
| Декорин | 0 | ++ | + |
| Фибронектин | 0 | + | (+) |
| Ламинин | (+) | + | (+) |
| Тенасцин | 0 | + | 0 |
| TGF-β | + > | 0 | 0 |
Протеогликан Декорин обычно взаимодействует с коллагеновыми фибриллами, т,е.
участвует в фибриллогенезе, роль бигликана неизвестна. Коллаген тип II,по-видимому,
участвует в эпителиально-мезенхимных взаимодействиях (оболочка). Гликопротеин
фибронектин, по-видимому, связан с базальной мембраной и может выполнять
индуктивную роль. Молекулы ламинина, по-видимому, локализуются в
эндоплазматическом ретикулеме или аппарате Гольджи. Появление тенасцина в
оболочке хорды, по-видимому, связано с хондрогенезом зачатков тел позвонков и
межпозвоночных дисков, испытывающих преходящую хрящевую дифференцировку.
Секреция почти всех компонентов ВКМ в хорде человека регулируется TGF-β. Так
TGF-β индуцирует синтез декорина, который может связываться с фактором роста
через его core белок, модулируя его активность. Сходный механизм негативной петли
обратной связи обнаружен для ламинина.
В аксиальной мезенхиме межклеточные пространства заполнены
хондроитин/дерматан сульфатом и гиалуроновой кислотой. Они, особенно последняя,
ответственны за формирование гидратированных пространств, способбствующих
экспансии ВКМ ,миграции клеток и ингибированию дифференцировки или
хондрогенеза. След., склеротомные клетки иммигрирующие в аксиальную область
находят здесь идеальные условия для миграции и нахождения финальной позиции.
Этому способствует и фибронектин ВКМ аксиальной мезенхимы.(Gotz et al., 1995)
Эмбрионы кур (Ст.)