ACROSOME REACTION
Акросомная реакция

Ооцит окружен двумя физиологическими барьерами: cumulus oophorus и zona pellucida, сквозь которые должен пройти сперматозоид. Для этого он должен обладать подвижностью, способностью соединяться с прозрачной зоной и акросомной реакцией. Акросома - связанная с оболочкой органелла: возникающая в процессе сперматогенеза как продукт комплекса Гольджи. Акросомная мембрана, расположенная под плазматической мембраной, называется наружной акросомальной мембраной (оболочкой), а мембрана, располагающаяся поверх ядерной оболочки, называется внутренней акросомальной мембраной Акросомная реакция - это экзоцитотический процесс, который характеризуется значительными ультраструетурными изменениями, включающими слияние плазменной мембраны с наружной акросомальной мембраной, формирование гибридных мембранных пузырьков, фенестрацию акросомы и потерю акросомальной шапочки. В результае оказывается обнаженной внутренняя акросомальная мембрана	Слияние плазматической мембраны и наружной акросомальной мембраны является важным моментом акросомной реакции. Предполагается, что увеличение внутриклеточного кальция ведет к активации протеин киназы С, оттоку протонов, что важно для ощелачивания акросомы и деполимеризации актина, т.е. процессов необходимых для слияния мембран. Сигналы,инициирующие акросомную реакцию скорее всего воспринимаются одним или несколькими типами рецепторных молекул, расположенных на поверхности плазменной оболочки спермия, и передаются через оболочку. Дальнейшая передача сигналов обеспечивается тремя различными путями, обеспечиваемыми G-белками и разными протеин-киназами. Предполагается, что нефизиологические (напр., низкая температура), так и физиологические (напр.,фолликулярная жидкость) индукторы используют одни и те же пути передачи сигналов. Гликопротеин РН-20 в плазматических мембранах головок спермиев макак, проходя через cumulus oophorus и соединяясь с прозрачной зоной взаимодействует с гиалуроновой кислотой: усливает концентрацию внутриклеточного кальция, у 90% спермиев обусловливает разбухание акросом и примерно у 20% спермиев полную акросомную реакцию(Yudin et al., 1998). Считается, что разбухание акросом является прелюдией к слиянию плазменной и наружной акросомальной мембраны, поэтому предполагается, что белок РН-20 может участвовать в индукции акросомной реакции Показано, что акросомная реакция инициируется в течение 20 мин у почти 80% сперматозоидов при воздействии как растворимой, так и плотной (actual solid) zona pellucida. При этом у 40% акросомная реакция полная. Не реагирует около 18% спермиев человека. (Henkel et al., 1998) В связи с этим предполагается существование двух субпоплуяций спермиев и двух типов рецепторов для белков прозрачной зоны яйцеклетки, которые могут обладать разным сродством к спариванию. Оба типа рецепторов индуцируют акросомныю реакцию с помощью одних и тех же скорость-ограниченных биохимических ступеней, однако нельзя исключить, что располагаются на разных субпопуляциях спермиев. Очень важно точное время действия индукторов акросомной реакции для проникновения спермиев через cumulus oophore и zona pellucida. Angiotensin converting enzyme (ACE, peptidyl dipeptide hydrolasa, dipeptudyl carboxypeptudase, kinase II, EC 3.4.15.1) генерирует сосудосуживающий пептид ангиотензин II путем отщепления С-терминального дипептида от ангиотензина I и инактивирует сосудорасширяющий брадикинин путем удаления двух С-терминальных дипептидов. В тканях человека выявлены 2 изофермента: соматический АСЕ и тестикулярный или герминальный АСЕ, который обнаруживатеся только в постмейотических сперматогенных и клетках и спермиях. Во время спермиогенеза он транскрипбирутся с уникального промотора, который активен только в развивающихся сперматидах. Структура АСЕ указывает на о, что ген дуплицирован во время эволюции,так как соматический изофермент сорстоит из двух гомологичных доменов, тогда как в тестикулярной изоформе обнаруживается только один из этих доменов. Оба фермента прикрепляются к плазматическим мембранам с помощью одиночного гидрофобного трансмембранного полипептида вблизи С-конца. Основаная масса фермента, включая каталитический сайт(ы) экспозирована во внеклеточную среду. В эйякулированных сперматозоидах АСЕ локализуется в плазменной мембране акросомальной области. Эффект ангиотензина обеспечивается ангиотензиновыми рецепторами. Два субтипа рецепторов известны АТ1 и АТ2. Основаня физиологическая функция ангиотензина II зависит от рецептора типа 1. АТ1 рецепторы обнаружены во флагелле (flagella) сперматозоидов человека. Специфические антогонисты этих рецепторов ингибируют подвижность человеческих спермиев, индуцируюемую ангиотензином II. Ангиотензин II кроме того стимулирует цилиарную активность в фалопиевых трубах человека посредством АТ1 рецепторов. Не выявлено прямого влияния ангиотензин конвертирующего энзима АСЕ на процесс созревания спермиев и акросомную реакцию. Однако получены указания на то, что киназа II участвует во взаимодействиях спермия и яйцеклетки. Ангиотензин II индуцирует акросомную реакцию дозово-зависимым способом, тогда как ангиотензин I не оказывает влияния на акросомную реакцию. Эффект ангиотензина II является кальций -зависимым и обеспечивается протеин-киназами. Специфический тип 2 рецепторов ангиотензина II ингибирует акросомную реакцию, вызываемую ангиотензином II, следовательно, этот субтип рецепторов может присутствовать на поверхности головок спермиев. Этот тип рецепторов не зависит от G-белков. Activation of Egg Активация Яйца см Яиц Активация

Слияние плазматической мембраны и наружной акросомальной мембраны является важным моментом акросомной реакции. Предполагается, что увеличение внутриклеточного кальция ведет к активации протеин киназы С, оттоку протонов, что важно для ощелачивания акросомы и деполимеризации актина, т.е. процессов необходимых для слияния мембран.

Сигналы,инициирующие акросомную реакцию скорее всего воспринимаются одним или несколькими типами рецепторных молекул, расположенных на поверхности плазменной оболочки спермия, и передаются через оболочку. Дальнейшая передача сигналов обеспечивается тремя различными путями, обеспечиваемыми G-белками и разными протеин-киназами. Предполагается, что нефизиологические (напр., низкая температура), так и физиологические (напр.,фолликулярная жидкость) индукторы используют одни и те же пути передачи сигналов.

Гликопротеин РН-20 в плазматических мембранах головок спермиев макак, проходя через cumulus oophorus и соединяясь с прозрачной зоной взаимодействует с гиалуроновой кислотой: усливает концентрацию внутриклеточного кальция, у 90% спермиев обусловливает разбухание акросом и примерно у 20% спермиев полную акросомную реакцию(Yudin et al., 1998). Считается, что разбухание акросом является прелюдией к слиянию плазменной и наружной акросомальной мембраны, поэтому предполагается, что белок РН-20 может участвовать в индукции акросомной реакции

Показано, что акросомная реакция инициируется в течение 20 мин у почти 80% сперматозоидов при воздействии как растворимой, так и плотной (actual solid) zona pellucida. При этом у 40% акросомная реакция полная. Не реагирует около 18% спермиев человека. (Henkel et al., 1998) В связи с этим предполагается существование двух субпоплуяций спермиев и двух типов рецепторов для белков прозрачной зоны яйцеклетки, которые могут обладать разным сродством к спариванию. Оба типа рецепторов индуцируют акросомныю реакцию с помощью одних и тех же скорость-ограниченных биохимических ступеней, однако нельзя исключить, что располагаются на разных субпопуляциях спермиев.
Очень важно точное время действия индукторов акросомной реакции для проникновения спермиев через cumulus oophore и zona pellucida.

Angiotensin converting enzyme (ACE, peptidyl dipeptide hydrolasa, dipeptudyl carboxypeptudase, kinase II, EC 3.4.15.1) генерирует сосудосуживающий пептид ангиотензин II путем отщепления С-терминального дипептида от ангиотензина I и инактивирует сосудорасширяющий брадикинин путем удаления двух С-терминальных дипептидов. В тканях человека выявлены 2 изофермента: соматический АСЕ и тестикулярный или герминальный АСЕ, который обнаруживатеся только в постмейотических сперматогенных и клетках и спермиях. Во время спермиогенеза он транскрипбирутся с уникального промотора, который активен только в развивающихся сперматидах. Структура АСЕ указывает на о, что ген дуплицирован во время эволюции,так как соматический изофермент сорстоит из двух гомологичных доменов, тогда как в тестикулярной изоформе обнаруживается только один из этих доменов. Оба фермента прикрепляются к плазматическим мембранам с помощью одиночного гидрофобного трансмембранного полипептида вблизи С-конца. Основаная масса фермента, включая каталитический сайт(ы) экспозирована во внеклеточную среду. В эйякулированных сперматозоидах АСЕ локализуется в плазменной мембране акросомальной области.

Эффект ангиотензина обеспечивается ангиотензиновыми рецепторами. Два субтипа рецепторов известны АТ1 и АТ2. Основаня физиологическая функция ангиотензина II зависит от рецептора типа 1. АТ1 рецепторы обнаружены во флагелле (flagella) сперматозоидов человека. Специфические антогонисты этих рецепторов ингибируют подвижность человеческих спермиев, индуцируюемую ангиотензином II. Ангиотензин II кроме того стимулирует цилиарную активность в фалопиевых трубах человека посредством АТ1 рецепторов.

Не выявлено прямого влияния ангиотензин конвертирующего энзима АСЕ на процесс созревания спермиев и акросомную реакцию. Однако получены указания на то, что киназа II участвует во взаимодействиях спермия и яйцеклетки. Ангиотензин II индуцирует акросомную реакцию дозово-зависимым способом, тогда как ангиотензин I не оказывает влияния на акросомную реакцию. Эффект ангиотензина II является кальций -зависимым и обеспечивается протеин-киназами. Специфический тип 2 рецепторов ангиотензина II ингибирует акросомную реакцию, вызываемую ангиотензином II, следовательно, этот субтип рецепторов может присутствовать на поверхности головок спермиев. Этот тип рецепторов не зависит от G-белков.

Activation of Egg

Активация Яйца

см Яиц Активация

Акросомная реакция

Activation of Egg

Активация Яйца